病原菌的秘密武器:條銹病如何「劫持」小麥免疫系統?

更新於 發佈於 閱讀時間約 5 分鐘

小麥是世界上最重要的糧食作物之一,但它的健康卻受到許多病害威脅。其中,條鏽病(wheat stripe rust)是一種會在小麥葉片上形成黃色條狀病斑的病害,不僅影響光合作用,還會導致作物大幅減產。全球每年因條銹病造成的經濟損失高達 40 至 50 億美元,對糧食安全構成嚴重挑戰。


造成小麥條鏽病的病原菌是禾葉條銹菌 (Puccinia striiformis),簡稱 Pst。Pst 是一種專性生物營養菌,這代表它只能依賴活植物來存活。它會透過釋放「效應蛋白」(effectors)來操控植物細胞,幫助自己成功感染並抑制植物的免疫反應。到目前為止,科學家們已發現 Pst 可能擁有超過 2,000 種效應蛋白,但真正了解功能的還不到 1%!因此,找出這些效應蛋白的作用機制,是發展抗病作物的重要關鍵。


最近的研究發現,禾葉條銹菌會利用一種特殊的蛋白質 PstEXLX1 來「劫持」小麥的防禦系統,讓自己更容易感染植物。這項發現對於未來開發抗病小麥具有重要意義。


為什麼會對禾葉條銹菌的 PstEXLX1 感興趣呢?先前的研究發現,有些病原體如青枯病菌(Ralstonia solanacearum) 和孢囊線蟲(Heterodera avenae)會分泌具有擴展蛋白樣結構域(expansin-like domain)的效應蛋白,如 RsEXLX1HaEXPB2,這些蛋白能夠影響植物細胞壁結構或免疫反應,但機制仍不清楚。



這些蛋白質與植物中的「擴展蛋白」(expansin)長得很像,因此被稱為「擴展蛋白樣效應蛋白」(expansin-like effector)。不過,擴展蛋白原本的功能是讓植物細胞壁變軟,讓細胞可以生長和延展。但是這些「擴展蛋白樣效應蛋白」並沒有這種酵素活性,那麼它的作用又是什麼呢?


有趣的是,禾葉條銹菌也有「擴展蛋白樣效應蛋白」,稱為 PstEXLX1。研究團隊透過 BAX(BCL2-associated X protein)誘導的細胞凋亡系統進行篩選時,發現 PstEXLX1 具有抑制細胞凋亡的能力。也就是說, PstEXLX1 可能透過影響宿主細胞的程式性細胞死亡(PCD),來幫助 Pst 逃避免疫反應。


進一步的測試發現,當 PstEXLX1 存在時,小麥的防禦反應變得更弱,病原菌更容易入侵。為了找出它影響植物的方式,科學家利用了一種稱為「酵母雙雜交篩選(Yeast Two-Hybrid, Y2H)」的技術,來尋找 PstEXLX1 可能的作用對象。結果發現,它會與小麥的一個「甲酸去氫酶(formate dehydrogenase, FDH)」發生互動, TaFDH1


甲酸去氫酶(FDH)原本的功能是將「甲酸」(formate)轉化為「二氧化碳」,在細胞的新陳代謝中扮演重要角色。過去的研究發現,這類酵素不僅與植物的環境適應性有關,還可能影響植物的免疫系統。例如,在辣椒和阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)中,FDH1 被證實與活性氧(ROS)爆發和細胞死亡機制有關,這些都是植物對抗病原菌的重要防禦策略。當研究團隊讓小麥高度表現 TaFDH1時,小麥的活性氧(ROS)爆發增加、防禦基因表達提升,而且感染率也降低了。


那麼,PstEXLX1 會對TaFDH1發生什麼影響呢?研究團隊發現,不論在酵母系統與植物體內均發現,當 PstEXLX1 存在時,TaFDH1 的活性顯著下降,這說明 PstEXLX1 可能直接干擾其酵素功能。


另外,小麥如果表現較高量的 TaFDH1,對條鏽病的抵抗力會提高;反之,當 PstEXLX1 透過與 TaFDH1 結合來抑制其功能時,小麥的防禦反應就會變弱,讓病原菌更容易感染。


另外,他們在進行酵母雙雜交篩選時,還發現了PstEXLX1自己。這是否意味著這個蛋白質會形成二聚體呢?進一步的測試發現,PstEXLX1的確會形成二聚體,且二聚體的穩定性比單體要高得多。


所以,禾葉條銹菌的EXLX1透過兩種方式來影響小麥。第一,PstEXLX1 自己會形成較穩定的二聚體,這樣它在植物細胞內可以存活更久,發揮更長時間的作用。


第二,PstEXLX1 會直接與 TaFDH1 結合,抑制它的酵素活性,導致小麥的免疫系統反應變得遲緩,讓病原菌有更多機會繁殖。


更有趣的是,以往科學家們認為 FDH 主要存在於粒線體內,但這次研究顯示,TaFDH1 其實也會在細胞質中發揮作用,而 PstEXLX1 似乎正是在這個區域發揮干擾效果,這對植物免疫機制的理解帶來了新的突破。


這項研究不僅幫助我們理解病原菌如何操控宿主,還可能對農業應用帶來重大影響。例如,我們可以透過基因編輯技術(如 CRISPR)強化 TaFDH1 的功能,或阻止 PstEXLX1 的作用,就有機會培育出更具抗病能力的小麥品種。


另外,如果我們能針對 PstEXLX1TaFDH1 相互作用開發出干擾機制,那就可以設計專門的生物防治策略,減少農藥的使用。


病原菌和植物的戰爭已經持續了數百萬年,每一方都在進化更有效的策略來對抗對方。PstEXLX1 就像條鏽病病原菌的「秘密武器」,專門用來抑制小麥的防禦系統。透過這項研究,我們不僅揭開了這個「武器」的運作方式,也為未來的農業病害防治提供了新的思路。


參考文獻:


Lu, et al. (2025). Hijacking host metabolism: PstEXLX1 suppresses Triticum aestivum defense responses by targeting a formate dehydrogenase. Plant Physiology. https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf093


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