生物要開始生長，當然是要先確認養分充足才行！通常如我們這些異營生物，只要多吃一點就可以開始生長；但是，在光合自營生物中，細胞如何感知「現在有光、有碳源，可以開始生長了」？這個訊號傳遞過程過去雖有部分了解，但具體機制仍不清楚。2025 年 Mallén-Ponce 等人在《Science Advances》發表的重要研究，使用萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）作為模式，發現了一個驚人的關鍵角色：二羥丙酮磷酸（DHAP）。
在植物與藻類中，TOR 的活化需要光與碳源，特別是光合作用所產生的碳固定產物。然而，「光與 CO₂ 是怎麼讓 TOR 接收到『可以生長』的訊息」這件事，過去並沒有明確的分子機制解釋。
於是，研究團隊對萊茵衣藻在日夜交替下的代謝變化進行追蹤。他們發現當細胞由暗轉明的過程中，有一種代謝物的變化幅度遠高於其他──那就是 DHAP（二羥丙酮磷酸，dihydroxyacetone phosphate），它在照光 15 分鐘內濃度上升超過 20 倍。這就讓研究團隊對DHAP感興趣了！
為什麼呢？因為，DHAP 是光合作用（卡爾文循環）的早期產物，可從葉綠體輸出到細胞質中；而且它是多條代謝路徑的交會點，可參與醣解作用、脂質合成等，是細胞內能量與碳分配的重要指標。
另外，它的變化與 TOR 活性變化高度吻合：黑暗中 TOR 活性下降、DHAP 減少；光照後兩者迅速回升。
因此，研究團隊決定要仔細研究DHAP，看看它是否就是活化TOR的關鍵。
首先，研究團隊在黑暗中的萊茵衣藻培養液中加入 DHA（DHAP的前驅物），發現即使沒有光，TOR 也被迅速活化，證明 DHAP 本身即可作為訊號。
接著，他們使用了 t3ko2 突變株（這個突變株少了讓葉綠體可以輸出 DHAP 的轉運蛋白 TPT3，導致就算合成了DHAP也不能運出來），結果發現這些突變株即使在光照與添加 HCO₃⁻ 下也無法啟動 TOR 活性，證實細胞質中的 DHAP 是啟動 TOR 的必要條件。
最後，為了進一步確認，研究團隊還測試了其他的養分分子：如 α-酮戊二酸（TCA cycle 中間產物）與麩醯胺酸（常見的氮訊號分子）是否會啟動 TOR，結果都是否定的。所以， DHAP 的確是活化TOR的關鍵。
透過仔細的觀察與測試，研究團隊發現，在光合生物中，光與 CO₂ 固定訊號如何送信息給TOR呢？就是透過 DHAP。在有足夠的光照時，植物進行光合作用，葉綠體運出DHAP，啟動TOR。TOR啟動後，細胞便得以根據環境條件啟動成長。
除了在植物中，在哺乳動物細胞中DHAP 也已被證實能啟動 mTOR，顯示這個訊號機制可能是「放諸四海而皆準」的。
有趣的是，在卡爾文循環中，直接產生的產物是 G3P，但細胞實際輸出的是經轉換後的 DHAP。因此，DHAP作為活化TOR的關鍵分子，也是頗為合理。
參考文獻：
Manuel J. Mallén-Ponce et al. ,Dihydroxyacetone phosphate generated in the chloroplast mediates the activation of TOR by CO2 and light. Sci. Adv. 11, eadu1240(2025). DOI:10.1126/sciadv.adu1240
