說起秋天的水果，不少人第一個想到的就是柿子。甜美濃郁、外表橙紅、能脆吃也能軟吃，柿子可說是東亞果園裡的熟面孔。然而，這種在我們生活中相當常見的水果，其實有著極為悠久又撲朔迷離的身世。它是怎麼出現在我們的果籃裡？又是從哪裡開始被人類栽培的？讓我們一起來揭開柿子的演化與馴化之謎。
為什麼我們說柿子是「眾神之果」呢？這是因為柿子的屬名「Diospyros」源自希臘語，意指「眾神之果」；至於柿子的英文俗名「persimmon」一詞則源自北美阿岡昆語族（Algonquian）的語言，原本指的是美國原生種 D. virginiana。
研究指出，D. kaki 的起源地為中國南方的山區森林。目前已知最早的人類利用柿子果實的證據，是在中國浙江省的「天落山遺址」中發現的炭化柿子種子，該遺址屬於新石器時代的河姆渡文化，年代約為西元前5000至6000年，顯示早在七千年前，當地人就可能已經開始採集甚至栽培柿子。
此外，日本與韓國稍晚的歷史記錄與繪畫中，也可見柿子的身影，顯示這種果樹在整個東亞地區都具有悠久的栽培歷史。但真正將柿子帶出亞洲的，是更晚近的事情。透過絲綢之路與近代的貿易活動，柿子傳播到西亞、歐洲地中海地區、美洲與大洋洲，如今在西班牙、義大利、巴西與以色列等地也已成為重要水果之一。
雖然柿子的地理來源相對明確，但它的「親戚」與「祖先」究竟是誰，至今仍是植物學家爭論的焦點。
D. kaki 是個染色體數非常特別的物種：它通常是六倍體（2n = 6x = 90），有些品系甚至是九倍體（2n = 9x = 135），這種高倍性的基因組架構，讓它的起源變得難以追蹤。一般認為它的祖先可能是來自兩倍體的柿屬植物，像是：
D. lotus（蓮柿）：果小，多作為砧木；
D. oleifera（油柿）：古代中國用來提煉柿油與柿漆；
D. glandulosa（腺柿）：過去曾被認為與 D. kaki 同種；
“Yemaoshi”（野毛柿）：中國雲南發現的地方品系，與 D. kaki 形態相近。
目前基於葉綠體基因組的研究，顯示 D. kaki 與 D. oleifera 的親緣關係可能比 D. lotus 更接近，但仍未能明確指出哪一個物種是其直接祖先。推測的演化過程可能包括多次基因體加倍與不同物種間的雜交。
從天落山遺址發現的炭化柿子種子可知，D. kaki 至少在六、七千年前就已經被人類採集或種植。考古學家推測，當時的原始農民可能已在長江流域開始種植這種可食果實，作為早期農業經濟的一部分。
這樣的年代，與桃、梅、李等東亞原產果樹的馴化時間相當，也代表柿子可能是世界上最早被栽培的果樹之一。
然而，由於柿子本身存在高度倍性、種子不易萌芽、栽培多靠接枝繁殖等特性，古代的馴化過程可能與單純的種子選育不同，更依賴長期的栽培經驗與地方知識。
現代的柿子栽培品種多達數百種，可根據果實是否澀口與授粉狀況，分為四大類型：
- PCNA（Pollination Constant Non-Astringent）不需授粉即不澀，可直接生食（如富有）
- PVNA（Pollination Variant Non-Astringent ）有授粉才不澀，未授粉會澀
- PVA （Pollination Variant Astringent）授粉影響澀度，但多為澀柿
- PCA（Pollination Constant Astringent）不論有無授粉皆澀（需脫澀處理）
其中，PCNA 類型最受市場歡迎，特別是在日本與中國皆獨立選育出不同的 PCNA 品系。儘管它們在果實表現上相似，但基因層面的控制機制並不相同，代表著平行演化的過程。
柿子這種果樹，不僅有著七千年歷史、廣泛的文化用途（可食、製茶、染料、木材等），在生物學上也充滿演化與倍性的謎團，是極具研究價值的作物。
它的基因體研究不但有助於解析多倍體作物的演化途徑，也對了解植物如何在長期人工選育下逐漸發展出理想性狀（如脫澀）具有指標意義。
也許我們今天吃到的每一顆柿子，都是人類與自然共同協作的演化成果。
參考文獻：
Zhang, Q., & Luo, Z. (2022). Origin, evolution, taxonomy and germplasm. In R. Tao & Z. Luo (Eds.), The persimmon genome (pp. 11–28). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-031-05584-3_2
