水楊酸（salicylic acid, SA）是植物對抗病原菌時不可或缺的防禦賀爾蒙。從細菌感染、後天性系統抗性（SAR），到啟動防禦基因的表現，水楊酸就像是植物免疫系統的總指揮。
過去幾十年，植物生理學界普遍認為 SA 是經由「異莽草酸（isochorismate, ICS）」這條路徑合成而來，尤其在模式植物阿拉伯芥（Arabidopsis）中，這條路徑被證明是主軸。這也讓異莽草酸路徑成為教材、研究與基因改造抗病作物的首選目標。
我們真的知道水楊酸從哪裡來嗎？
然而，當研究者試圖將這套劇本套用到其他植物時，卻開始出現疑點。例如當他們把大豆、小麥、甚至水稻等作物的異莽草酸途徑相關基因關掉，水楊酸還是能正常生成；另外，在某些藻類與根部組織中，完全找不到異莽草酸途徑活性，但仍能產生水楊酸；最後，抑制異莽草酸途徑雖然會影響光合作用與生長，但對水楊酸的影響常常不一致。
這些現象暗示著：我們搞不好只看到了故事的一半。
2025 年發表於《Nature》的研究論文，由中國浙江大學與美國密西根州立大學合作完成，首次完整鑑定出水稻以苯丙胺酸（phenylalanine）為起點，合成水楊酸的「替代」路徑，並且確認了這條路徑的三個專屬酵素與作用順序：
首先，位於過氧化氫體（peroxisome）的BEBT（benzoyl-CoA：benzyl alcohol benzoyltransferase）將苯甲醯輔酶A（benzoyl-CoA） 和苯甲醇（benzyl alcohol） 結合成苯甲酸芐酯 （benzylbenzoate）。
接著，位於內質網的BBH（benzylbenzoate hydroxylase）將苯甲酸芐酯氫氧化 ，產生水楊酸芐酯 （benzylsalicylate）；
最後，位於細胞質的BSE（benzylsalicylate esterase）將水楊酸芐酯水解，釋放水楊酸 與苯甲醇。 |
研究團隊透過突變株分析、同位素追蹤、外源補充實驗與異種表現等方式證實，只要缺乏其中任何一個酵素，水稻便幾乎完全無法產生水楊酸。
而過去被認為是水楊酸前驅物的苯甲酸（benzoic acid, BA），其實只是中間副產物，並不是直接用來生成 SA 的原料。
更令人驚喜的是，這套 BEBT–BBH–BSE 三合一模組不僅存在於水稻，連番茄、小麥、棉花等作物中也負責病原誘導下的水楊酸生合成。相反地，阿拉伯芥並不依賴這個模組，而仍以異莽草酸路徑為主。也就是說，過去我們認為的「主要」途徑，可能只是「替代」途徑！
改寫課本也改變抗病育種的戰略
這項發現的重要性不只在於填補過去研究的空白，更在於顛覆了長期以阿拉伯芥為主體所建立的單一路徑模型，迫使我們必須承認植物在演化上保留了多元的水楊酸生合成方式，不同物種、器官或環境可能啟動不同路徑以維持免疫功能。
更實際地說，這意味著：
若要對水稻、小麥等作物進行抗病改良，不能只看異莽草酸途徑，而應直接針對 BEBT、BBH、BSE這三兄弟。由於這三個酵素專門參與水楊酸合成，不像 PAL、AIM1 那樣廣泛涉及次級代謝，因此以基因工程手段來修改這些酵素，對提升抗病力會有幫助，且對於生長的影響可能相對較小。
當然，教科書與教學課程，也需要加入非模式植物的路徑選項，培養學生對路徑多樣性的敏感度與批判性思維。畢竟，模式植物是我們人類在研究時為了方便所做的選擇，但是對植物來說，哪有什麼規定一定要他們遵照模式植物的？
總而言之，這篇論文讓我們發現，阿拉伯芥的劇本並非放諸四海皆準。植物世界比我們想的更靈活、更分工，也更值得我們深入探索與尊重差異。
參考文獻：
Wang, Y., Song, S., Zhang, W. et al. Deciphering phenylalanine-derived salicylic acid biosynthesis in plants. Nature (2025). https://doi.org/10.1038/s41586-025-09280-9
