埋藏學與化石-古生物學入門（四）

埋藏學與化石

生物死亡之後並非都有機會形成化石，且能留存下來形成化石的多為生物的硬組織，例如由碳酸鈣、二氧化矽或磷酸鈣所組成的骨骼、外殼，或者植物的木質組織等，而軟組織通常在生物死亡後便會被微生物分解，形成化石的機會相對少許多，因此利用化石還原當時的生物多樣性有時對於只有軟組織的生物來說會出現倖存者偏差等問題。

化石目前可分為實體化石 (Body fossil) 、遺跡化石 (Trace fossil) 與化學化石 (Chemical fossil)。

．實體化石：生物的身體或部分部位所形成的化石，例如骨骼、外殼、角、軟組織、卵內胚胎等（圖一）。

．遺跡化石：生物活動所遺留下的痕跡或遺物，例如腳印、齒痕、排泄物、卵殼等（圖二）。

．化學化石：生物死亡後經過長時間的化學變化所產生的化石，例如石油、天然氣、煤（圖三）。

（圖一）始祖鳥的實體化石（感謝James L. Amos提供）

（圖二）恐龍腳印的遺跡化石（感謝Greg Willis提供）

（圖三）煤炭是一類化學化石（感謝Dane Rhys提供）

生物有哪些成分較有機會形成化石？

幾丁質、纖維素、角蛋白、磷酸鹽、碳酸鈣等是生物死亡後比較有機會留存的成分，因此形成化石的機會大，以下圖表大致列舉了較高機會形成化石的生物成分，分成有機與無機兩大種：

生物遺骸要形成化石之前會遭遇到食腐動物與腐敗分解、毀損與被運送至其他地方、掩埋等問題，以下對此做了較詳細的討論：

食腐動物與腐敗分解

生物死亡後會面臨食腐動物前來覓食，不管是大型動物還是小型的昆蟲都可能將屍體大部分的軟組織（甚至是硬組織）吃個精光。就算有保留部分軟組織也會因為微生物的孳生而腐敗分解。屍體所處的環境條件也會影響其腐敗的速率，溫度低的地區微生物一般難以孳生而減緩屍體被分解的速率，反之則加快腐敗。生物在酸鹼值較特殊的地方死亡，屍體被分解比較慢也增加了軟組織留存的機會。泥炭沼澤是一個酸性環境的例子，德國蓋澤谷 (Geisel valley) 的泥炭沼澤就曾發現始新世動物的肌肉纖維與皮膚組織。

Lagerstätte（化石庫，德文）是指有保存完好化石的沉積岩，有的甚至留存完好的軟組織化石。化石能保留軟組織非常不容易，是礦化 (Mineralization) 與腐敗的彼此競爭，組織礦化速率越快就越能保留下來。軟組織要能形成化石有幾種方式，其仰賴軟組織的成分和埋藏的速率。死亡後埋藏過程快、組織的有機物含量低且含有硫化物，有利於生物組織黃鐵礦化 (Pyritization)（圖四）；埋藏過程慢、有機物成分高則利於磷酸鹽化 (Phosphatization)（圖五）；埋藏過程快、有機物成分高會比較利於被碳酸鹽填充形成化石（圖六）；少數情況下小型動物的軟組織可藉由琥珀或瀝青中保存（圖七）。

（圖四）黃鐵礦化的Euzonosoma tischbeiniana化石（感謝Dwergenpaartje提供）

（圖五）Eoconfuciusornis化石上的羽毛經過磷酸鹽化（感謝Wang Xiaoli提供）

（圖六）Aeger tipularius的化石（感謝Daderot提供）

（圖七）留存在琥珀裡的昆蟲

毀損與被運送至其他地方

生物死亡後如果沒有就地掩埋，可能會遇到一些命運導致生物軀體無法保留完整，例如被肢解，經歷生前被掠食者獵捕或死亡後被食腐者覓食，都有可能被吃得支離破碎，甚至部分軀體被帶到其他地方繼續被享用。而自然環境如海浪、暴風雨等的沖刷使軀體部分脫離被帶走或者長年裸露於地表被風沙侵蝕都會讓屍體失去原有的形狀與紋路而變得圓潤平滑，這樣的化石就難以推測生物生前的面貌。有些生物骨骸或遺留的外殼（如：貝類）在水中有機會面臨生物侵食 (Bioerosion)。海綿、藻類、雙殼綱、軟體動物等遇見岩石或上述生物遺留的硬組織會進行侵蝕與鑽孔來破壞其構造以適合牠們居住（圖八），這就造成殘骸出現坑坑疤疤的景象。

（圖八）受到生物侵蝕的貝殼（感謝Wilson44691提供）

掩埋

生物殘骸如果歷經食腐動物、腐敗、毀損、運送與侵蝕之後，也會在最後找到自己的落腳處，接觸到沙土逐漸沉積，時間久了便越埋越深。當殘骸被掩埋在沙土底下後，形成化石的物理和化學反應就在這個階段開始。最常見的物理變化是被上層笨重的沙土給擠壓而變得扁平，這也是為什麼很多化石都非常的扁平。不過越堅硬的結構越難被壓平，因此有些堅硬的組織依然有機會保留接近原本的形狀。即使像樹幹這種難以壓扁的結構，都時常被笨重的沉積岩給擠壓變形。在成岩過程中遺骸的質地也會變得更堅硬而防止被沉積岩給壓碎。

化學變化則在剛掩埋的時候就開始進行了，包含上述常見的碳酸鹽作用、黃鐵礦化、磷酸鹽化等，但過程非常緩慢，一些帶有能夠進行礦化的水慢慢滲透進沉積物內再逐步滲透至遺骸中，反應時間需上千年至上百萬年不等。而較為後期的成岩過程包含發生變質作用 (Metamorphism) 或地質演變等，都是在百萬年之後才開始發生。碳酸鹽的成岩過程以貝殼為例，貝殼含有豐富的碳酸鈣，其碳酸鈣會以方解石或霰石的形式存在於貝殼中。碳酸鈣常見的成岩作用是從霰石轉變成方解石。當貝殼掩埋至沉積物中，貝殼的霰石成分會溶入沉積物孔隙中的水分（水分本身就已含存在部分碳酸鈣），使其水分中的碳酸鈣處於過飽和狀態，且此時貝殼原本有霰石成分的位置出現了空缺。這時沉積物之水分內的碳酸鈣以方解石的形式形成結晶又填補回貝殼的空缺。簡單來說便是將貝殼中的霰石成分轉換成方解石。

碳酸鹽結核作用 (Carbonate concretion) 可在黑頁岩中觀察到（圖九）。當生物遺骸被掩埋後，沉積物中的細菌分解遺骸會消耗氧氣而呈現低氧環境並產生二氧化碳。二氧化碳能溶入附近的水產生碳酸便與遺骸上的鈣離子或鐵離子反應成為碳酸鐵與碳酸鈣等成分。另外黃鐵礦化也需要微生物協助進行硫酸鹽還原與鐵離子結合形成硫化鐵來取代遺骸原有的成分來進行成岩作用。

（圖九）黑頁岩的Didymograptus化石（感謝James St. John提供）

化石紀錄的不完整

生物遺骸的埋藏過程對於科學家瞭解與還原古生物有很大的影響，化石殘缺得越嚴重越難推測其生物的樣貌與習性。所以都會希望一個物種能有多個化石樣本來加以相互驗證，然而大部分物種都沒那麼幸運能夠留存多個化石紀錄。在伯吉斯頁岩化石庫的研究中，推測只有大約5至10%的物種有化石紀錄，且主要是三葉蟲以及腕足動物。其餘的90至95%的物種則消失在地球歷史的長流之中。

起初遺骸的腐敗情況可能會影響到之後對該化石的還原結果與演化樹的建立。羅布·桑森 (Rob Sansom) 曾做過一項實驗，將七鰓鰻以及幾個現代基本的脊椎動物放置牠們腐敗200天，最後大部分組織都被分解，只留下遺骸大致的輪廓。這些實驗的腐敗遺骸與那些挖掘出來的早期脊椎動物化石樣貌看起來一樣原始，所以桑森認為不應該任意地判定那些化石中的早期脊椎動物型態看似原始而推定其必定是由簡單到複雜的演化過程，因為已經失去了的關鍵器官與組織早就阻斷了我們正確的推測方向。

大衛·勞普 (David Raup) 曾提出幾項導致化石無法完整記錄的原因：

1.解剖層面：含有堅硬組織的生物有很大的機會能夠形成化石。身體幾乎都是軟組織的生物如水母、蠕蟲、軟體動物等形成化石的可能性非常低。

2.生物層面：生物的行為和數量也會影響化石形成的機會，好比很會繁衍、數量多、壽命短的小鼠會比生育少、罕見、壽命較長的熊貓還更有機會出現化石。

3.環境層面：生物生存在淺海、湖邊、河邊等淺水域更有機會形成化石。

4.沉積層面：有些區域適合讓生物遺骸沉積，如潟湖、湖等，而山坡、海岸等經常沖刷得區域則很少機會有生物沉積。

5.保藏層面：遺骸掩埋後需要有適合的環境進行成岩作用。酸性水質會破壞骨骸或貝殼。如果遺骸位於湍流，容易掩埋後又被沖刷起來，反覆沖刷就會被侵蝕殆盡。

6.成岩層面：遺骸以形成化石之後，沉積岩中礦化水的流經也可能會使岩石變形或變質，也有可能會破壞到化石的樣貌。

7.變質層面：經過上百萬年的沉積之後，沉積岩內部如果遇到高熱與高壓力時會出現變質作用，使泥岩轉變成頁岩、石灰岩轉變成大理岩等，這個過程中化石很可能會損毀。

8.垂直移動層面：沉積岩一層一層往上疊，如果沒有地殼作用將底部的沉積岩翻至接近表面，在最底部的化石永遠都不會有人能挖掘到，對古生物的認識會有缺失。

9.人為層面：就算化石重見天日，也有非常多的化石流通於私人買賣。大部分科學家能夠拿來研究的化石都是自行挖掘或來自博物館，但私人化石不一定能夠提供給科學家做研究，所以也是一種化石紀錄的阻礙。

化石是我們對於古生物研究的一項最重要的資訊來源，然而生物要形成化石前須通過諸多的條件才能脫穎而出成為化石，即使留下化石也不一定能夠完整。由於這些原因，我們有時對於某些古生物所做的詮釋是有可能出現偏見的，因此瞭解埋藏學等相關知識能夠將可能的問題拿出來討論，使解釋能更為合理且更貼近已滅絕物種當時真正的生存的面貌。

作者：水也佑