多彩多姿的葉片是怎麼長出來的？

相信許多人在觀察植物時，都會注意到植物的葉片有各式各樣的型態吧？有圓形的、長長的、多裂的，還有的邊緣光滑、有些則出現鋸齒。小時候，最喜歡收集楓樹與槭樹的葉片，把它們做成書籤！但是，到底為什麼這些葉片會長成各種不同的形狀呢？

葉片會長成各種不同的形狀，當然與基因有關。但是，要研究控制葉片形狀的基因，就要採取正確的策略。

如果一開始就找葉片形狀很複雜的植物，可能會面對一大堆的基因，這樣研究起來會太複雜。最好是找葉片形狀比較簡單的植物，而且基因體已經定序完的更好。

所以，研究團隊就找了最受歡迎的小草「阿拉伯芥」（Arabidopsis thaliana）來研究控制葉片形狀發育的基因。阿拉伯芥小時候的葉片通常是圓圓的，邊緣平滑；隨著植物慢慢長大，新長出的葉子開始變得越來越長，邊緣會出現小小的鋸齒。像這樣的現象，被稱為「異葉性」（heteroblasty）。

研究團隊發現，有一個稱為SPL9的基因，對「異葉性」這個現象很重要。SPL9是一個轉錄因子（transcription factor），會辨認特殊的DNA序列，來調節基因的表現。

過去的研究發現，SPL9會調節週期素D3（CyclinD3）的表現，讓葉片的細胞可以持續分裂、延緩細胞分化的發生；在這篇論文中，研究團隊透過研究SPL9表現的位置與時間，觀察它如何影響葉片發育。

他們發現，當植物還小的時候，SPL9表現的量不多；但是隨著植物慢慢長大，SPL9的表現量開始增加。另外，SPL9在靠近葉柄（petiole）的部位表現得比較多。

有沒有哪個基因會控制SPL9表現呢？研究團隊發現，一個稱為miR156的小核糖核酸，負責抑制SPL9的表現。當植物還小的時候，miR156的表現量很高，這時SPL9的表現就受到抑制；但是隨著植物慢慢長大，miR156的表現量下降，於是SPL9的表現就開始上升了。

有趣的事情是，當研究團隊讓年輕植物的葉片底部（靠近葉柄處）表現更多的SPL9時，這時候這些葉片就會長得像成熟植物的葉片的形狀（比較圓且有鋸齒）了。而少了SPL9的植物，葉片的形狀變得更對稱，且成熟植株的葉片邊緣也不會出現鋸齒。

看完了葉片形狀簡單的植物，研究團隊接著看阿拉伯芥的親戚台灣碎米薺（Cardamine hirsuta）。台灣碎米薺也是十字花科的植物，但是它有複葉，也就是說，它的葉片形狀比較複雜。

台灣碎米薺也有SPL9基因。當他們觀察SPL9在台灣碎米薺中的表現時，他們發現台灣碎米薺的SPL9會在發育中的小葉基部（靠近葉柄的地方）累積。當他們把台灣碎米薺的SPL9給去掉的時候，台灣碎米薺的小葉數量增加的速度也變慢了。

所以，靠著研究SPL9在阿拉伯芥以及台灣碎米薺中的表現時間與位置，研究團隊對於葉片的發育有了更多的了解。目前已經知道SPL9還會去影響CUC2、KNOX1等基因的表現，對葉片形狀產生更大的影響（見上圖）。未來應該可以透過研究這些基因，更深入地了解植物的葉片如何發育。

參考文獻：

Li et al., Age-associated growth control modifies leaf proximodistal symmetry and enabled leaf shape diversification, Current Biology (2024), https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.07.068