C4之異於C3者，唯DOF而已矣？

要如何提升植物光合作用的效率，好讓糧食得以增產呢？我們曾介紹過將藻類的蛋白核植入的方法，也提到過有些科學家想要把C3植物改成工作效率高一倍的C4植物。當時提到，要把C3改成C4，談何容易？畢竟C4有個很特別的「髓鞘細胞」（bundle-sheath cell），即使在如Bienertia cycloptera這種沒有髓鞘細胞的C4植物，也還是需要把進行固碳與卡爾文循環這兩個部分從空間上區隔開來，才能進行C4代謝。

所以，要從C3變身為C4，是否是「不可能的任務」呢？

最近的研究，有了重大的突破。透過英國與美國的兩個研究團隊的聯手合作，從不同的角度去思考，解開了C4之所以為C4的重大秘密之一。

不論是C3或C4植物，都需要進行光合作用；但是有些在C3植物中表現在葉肉細胞（mesophyll）的基因（如將G3-P氧化的GAPDH），到了C4植物，卻在髓鞘細胞中表現；而有些則僅在C4植物中的葉肉細胞表現。

這些只在葉肉細胞或髓鞘細胞表現的基因，有多少個呢？而這些基因，是否有個「總開關」（master switch）來控制它們呢？如果有，誰是總開關？

為了回答這些問題，研究團隊用了水稻與高粱這兩種禾本科植物，研究它們從黑暗中轉移到有光狀態時的基因表現變化，並建立了單核基因表現圖譜。

之所以會選擇水稻與高粱，是因為水稻是C3植物、高粱是C4植物。

結果他們發現，高粱有43個基因的表現，從葉肉細胞轉移到髓鞘細胞；另外有56個基因，只在葉肉細胞裡面表現。在高粱的髓鞘細胞特異基因中，存在著較高數量的DOF結合位址：「AAAG」。

舉例來說，高粱的GAPDH的DOF結合位址比水稻的多了超過2倍，而NADP-ME（需要NADP的蘋果酸酶）的DOF結合位址也有類似的狀況。統計所有43個髓鞘細胞特異基因（包括卡爾文循環、有機酸代謝、光反應），都發現有這個現象。

什麼是DOF呢？DOF是DNA binding with one finger的縮寫，它們是一個轉錄因子家族，廣泛地分佈在植物界中。其中，有一些成員（如水稻的DOF27、DOF8以及高粱的DOF17、DOF8、DOF11）在髓鞘中表現量較高。因此，當某些基因，如高粱的GAPDH與NADP-ME等43人團，它們帶有比較多份的DOF結合位址時，這些基因的表現模式就會轉變為類似髓鞘細胞專屬的狀態。

這個發現意味著，從C3變身為C4，可能並沒有我們過去認為的那麼困難；感覺上，這很像一個大公司在進行組織重組：人還是那些人，只是他們把跟特定任務相關的人，拉到一個特別的辦公室去一起辦公，然後任務就這樣水到渠成了。

這個發現，無疑是令人非常興奮的！不過，只在葉肉細胞中表現的56人隊，目前還不清楚他們到底是發生了什麼變化，導致他們「退守」葉肉細胞。

再者，在C4植物中，葉肉細胞與髓鞘細胞之間還有相當複雜的互動；葉肉細胞抓下來的二氧化碳，需要以有機酸的形式透過原生質絲（plasmodesmata）送到髓鞘細胞，在髓鞘細胞中進行逆反應、釋出二氧化碳後，再透過原生質絲送回葉肉細胞回收使用。要能夠完成所有這些任務，需要的不只是基因表現，這些基因還要在適當的時間點表現適當的量。

因此，雖然可以說這個發現是非常重要的發現，但是這個發現只是一個開端，也提醒了我們，有時候看似一團亂麻的許多事件，可能都有一個源頭。在這篇論文裡，源頭是DOF。

不過，其他植物有類似的狀況嗎？如果這只是高粱特有，那就比較沒意思了。

研究團隊分析了玉米這種C4植物，發現玉米的NADP-ME也有比較多的DOF結合位址，而且玉米也有類似的DOF調控機制。另外，在大麥（H. vulgare）與二穗短柄草（B. distachyon）中，也觀察到DOF系統的出現。這些發現意味著，至少在禾本科，也就是我們的主食們，這個機制應該是蠻普遍的。就不知道，非禾本科的C4植物，是否也有類似的機制？

參考文獻：

Swift, J., Luginbuehl, L.H., Hua, L. et al. Exaptation of ancestral cell-identity networks enables C4 photosynthesis. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08204-3