衣藻。圖片來源：維基百科
在我們的日常生活中，光線影響著各種生物的生長與發育。植物會向陽生長，某些動物的行為也會隨著日照改變。但你可能不知道，衣藻（Chlamydomonas reinhardtii） 也能感受光的變化，並調整自身的能量儲存方式！科學家最近發現，一種稱為「向光素」（Phototropin, PHOT） 的藍光感受蛋白，竟然能控制衣藻的澱粉累積量，幫助它適應環境變化。
但是，這種澱粉累積的過程並不只是單純地「白天存、晚上用」，而是受到光的品質 （顏色） 調控。例如紅光可以促進澱粉累積、而藍光則會抑制澱粉的儲存。
為什麼不同顏色的光會影響衣藻的澱粉儲存？這背後到底發生了什麼事呢？科學家最近找到了關鍵的答案！
最近的研究發現，向光素是一種專門偵測藍光的蛋白質，當衣藻感受到藍光時，向光素會啟動一連串的生化反應，讓衣藻「決定」減少澱粉儲存。這是一種「光調控」機制，讓衣藻能夠根據環境的變化，靈活調整自己的能量存取策略。
向光素是如何做到的呢？這就要從一條藍光訊號傳遞路徑說起！
研究團隊發現，向光素影響澱粉的關鍵，是透過一種新的訊號傳遞蛋白——PMSK1。
研究團隊是如何找到PMSK1的呢？
首先，研究團隊發現，當衣藻缺乏向光素 (PHOT) 時，即使細胞處於藍光環境下，澱粉的累積量會增加約 3 倍。也就是說，向光素通常扮演「抑制澱粉累積」的角色。
為了找出向光素如何傳遞訊號，研究團隊比較了野生種 (WT) 與 phot 突變株的蛋白質表現。他們發現，在 phot 突變株中，許多與碳水化合物代謝相關的蛋白質表現量顯著上升。其中，GAP1 (甘油醛-3-磷酸脫氫酶) 的表現量增加了 27.5 倍！這顯示， GAP1 可能是澱粉累積的關鍵調控因子。
接下來，研究團隊進一步分析哪些蛋白質的磷酸化狀態受到向光素調控。結果發現發現一種新的絲氨酸/蘇氨酸激酶 (Ser/Thr kinase)，即 PMSK1，在野生種細胞中會隨著藍光刺激迅速去磷酸化。但是，在 phot 突變株中，PMSK1 即使暴露在藍光下，仍然保持磷酸化狀態。也就是說，向光素極有可能負責啟動 PMSK1 的去磷酸化反應。
為了驗證 PMSK1 的功能是否與向光素主導的澱粉累積有關，研究團隊建立了PMSK1 基因剔除 (knockout) 突變株，結果發現PMSK1 突變株 (pmsk1) 的 GAP1 表現量大幅下降，導致細胞內澱粉減少。
而且，缺少了PMSK1 與 phot 的雙突變株 (phot pmsk1) 的 GAP1 表現量甚至更低，顯示 PMSK1 是 phot 傳遞訊號的重要成員。
為了探討 PMSK1 是如何影響澱粉累積的，以及是否與其磷酸化相關，研究團隊設計了兩種突變S120D與S120A。其中S120D是模仿 PMSK1-P (磷酸化的PMSK1，活化狀態），而S120A是模仿 PMSK1-U (去磷酸化的PMSK1，抑制狀態)。
結果發現，S120D 突變株的 GAP1 表現量與澱粉累積量顯著增加，甚至超過 phot 突變株。而S120A 突變株則顯著降低 GAP1 表現量與澱粉含量。
所以，PMSK1 的磷酸化狀態決定了它是否會促進 GAP1 表現，進而影響澱粉累積。
研究團隊認為，向光素本身是一種激酶 (kinase)，可以磷酸化 PMSK1 ，但它如何促使 PMSK1 去磷酸化仍不清楚。他們推測，向光素可能透過間接活化一種磷酸酶 (PPase)，幫助 PMSK1 進行去磷酸化。
所以，在紅光下，PMSK1 被磷酸化 (PMSK1-P)，啟動甘油醛-3-磷酸脫氫酶 (GAP1) 的基因表現，促進澱粉合成，讓衣藻累積能量。
而藍光則會活化向光素，啟動 PMSK1 去磷酸化 (PMSK1-U)，抑制 GAP1，導致澱粉合成減少，避免能量過度儲存。
研究團隊認為，這種光控機制可以幫助衣藻在不同光環境下靈活調整自身的能量儲存策略。如果衣藻生長在深水區，紅光較多，就可以多儲存澱粉，應對缺乏光源的時刻。但是若衣藻生長在淺水區，藍光較多，就不需要囤積太多能量，轉而進行其他代謝活動。
這個研究不只是解開了藍光如何影響澱粉累積的謎團，還可能帶來實際應用。例如，如果能透過基因工程調控 PMSK1 或 GAP1，可能可以提升衣藻的澱粉產量，讓藻類成為更有效的生質能來源。
由這項研究發現，藍光可以透過向光素調控基因表現，未來可能幫助我們更深入理解光如何影響植物與微生物的能量代謝。
參考文獻：
Yuan, Y., Iannetta, A.A., Kim, M. et al. Phototropin connects blue light perception to starch metabolism in green algae. Nat Commun 16, 2545 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-57809-3
