你以為甜橙、葡萄柚、文旦都是人類一手栽培出來的馴良果實？那麼你可能忘了他們體內都藏著一個始終沒被人真正馴化、卻到處留下基因爪印的角色——柚子（Citrus maxima）。
我們日常吃的甜橙（C. sinensis），你可能以為只是個甜美多汁的天使水果，其實是柚子和橘子的複雜後代。葡萄柚（C. paradisi）也是柚子與甜橙的孩子。就連橘子本身，近年的全基因體分析也發現，大多數的「橘子」其實都有柚子的基因滲入。
圖片作者：ChatGPT
從這點看來，柚子好像很「合群」——到處與人類選育的作物混種，當起了基因提供者。
但再往下一層問：柚子本身，有變得比較「馴良」嗎？
答案是：沒有。
從分子系統學角度來看，柚子是一個「純種祖先」：
- 沒有顯著的遺傳瓶頸
- 沒有固定的馴化性狀
- 沒有廣泛的品系分化
- 沒有發展出無籽、甜味、低苦味等現代果實偏好特徵
說白了，柚子並沒有變得更「迎合人類」。我們吃的文旦，也只是經過地方選拔稍微改善口感的「野貓」，不是經過長期馴化的「家貓」。
這點，和貓很像——
貓願意住在人類家裡、蹭你的腿、用你買的貓砂，但你千萬別以為牠會像狗一樣服從你。牠從來都不是你「養」的，而是選擇暫時讓你「共存」而已。
狗被馴化以後，外觀與狼差異巨大，行為也朝向服從與合作演化。而貓的馴化幅度很小——許多基因與野貓仍幾乎相同，甚至在環境壓力下很容易「回野」。
柚子也是。原產於中南半島（Indo-China）、馬來西亞、中國雲南與海南地區的柚子，雖然與橘子、香櫞（C. medica）與枸橼（C. micrantha）並列為四大祖先種之一，而且人類也把它的基因借去用在甜橙、檸檬、葡萄柚等品種，但是它自己始終保留著大果、厚皮、有籽、酸味強、常帶苦、成熟慢、不耐運輸的原始樣貌。
這不是反抗，而是它壓根沒打算改變。
在全球植物馴化史中，柚子是一個特例。牠不像稻米、玉米那樣被我們捏圓捏扁的改造，也不像香蕉那樣失去繁殖能力，變成只能靠人類續命。牠像貓——自有立場，也有魅力，但並不依賴你。
如果哪天人類決定不再栽培柑橘，很多甜橙與葡萄柚將無法自然繁衍（尤其是臍橙），但柚子可以。
它仍會在東南亞的某個山谷繼續開花結果，或許有機會還會和另一顆橘子偷偷來一場基因交會，創造出下一個你從未見過的後代。
柚子的故事告訴我們：不是所有的「參與者」都要被馴服。
貓，沒有服從你，但陪你度過人生無數時刻。
柚子，沒有被馴化，卻是整個柑橘世界中重要的創世神之一。
牠們都是被人低估，卻無處不在的角色。
所以，當你再看到一顆飽滿的文旦，請記得──
牠不是給你甜味的奴僕，牠只是偶爾願意給你咬上一口的貓。
圖片作者：ChatGPT
參考文獻：
Kalita, B., Roy, A., Annamalai, A., & Lakshmi, P. T. V. (2021). A molecular perspective on the taxonomy and journey of Citrus domestication. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 53, 125644. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2021.125644
