水稻在抽穗前會快速拉長莖幹頂端的節間,好讓花穗能夠順利抽出、授粉。這個節間拉長的過程,是由植物激素「吉貝素(gibberellin, GA)」精準調控的。但有趣的是,水稻體內的 GA 活性並不是一開到底,而是像電燈的微調開關一樣——一點一點地,逐步削弱力量。
早在 2006 年,研究人員就發現 EUI(Elongated Uppermost Internode) 是一個能「關掉 GA4 的部分活性」的酵素。它會在 GA4 分子上加上一個環氧基,把GA4變成 活性比較低的化合物。不過,雖然這個產物活性比 GA4 弱,但仍然具有促進生長的功能。
有趣的是,EUI 突變株(eui)會讓節間拉得特別長,這個特性在中國的雜交稻育種中非常有用,可以幫助解決穗包殼問題。
但問題來了:這個被「環氧化」的 GA4 明明還有活性,那植物要怎麼徹底關掉它?
這時候,研究團隊想到過去曾有育種專家為了解決穗包殼問題,透過育種找到了一些節間會拉長的突變株,命名為eui2。這些突變株的節間也會拉得特別長,但程度比 eui 輕。
為了要瞭解這兩個基因之間的關係,研究團隊把 eui 和 eui2 雜交成「雙突變株」,結果發現它的性狀跟 eui 幾乎一模一樣。
這個結果讓他們懷疑:eui2 可能在 eui 的後面,處理 eui 的代謝產物。
於是他們開始動手找尋這個基因,終於找到這個神祕基因 EUI2。正如研究團隊所料,它的確是一個環氧酶(epoxide hydrolase),負責把eui的產物進一步水解為活性更低 的新產物,幾乎無法促進節間拉長。
為了證明eui2的活性,研究團隊檢測EUI2 突變株,發現當eui2缺少,植物體內會累積大量eui的產物,但 GA4 並未增加;這個結果顯示,少了eui2的植物,其GA去活化被卡在第二步。
相反的,如果讓EUI2 高量表現,則會讓植物變矮。這些結果清楚地顯示,EUI 和 EUI2 聯手建構了一個「微調 GA 的旋鈕」,讓植物可以微調生長激素的強度,而不是只有「開」(全有)或「關」(全無)的選項。
讀者可能會覺得,一次把 GA 直接去活化不是比較乾脆嗎?為什麼要調一點點、再調一點點?
這其實反映植物發育的精細需求。有些組織(如花粉、穗部)可能對 GA4 特別敏感;
而有些時候節間需要拉長一點點,但不能太多;而且,部分 GA 衍生物本身可能具有「緩衝賀爾蒙訊號」的功能,在控制時序與空間上扮演協調角色。
GA是一個大家族,有超過一百個化合物,有些活性很高、有些全無活性、有些有一點點活性。透過逐步修飾與修剪GA4,可以精細地調整植物的生長。也就是說,這是控制精密度的提升。
透過這個研究,我們第一次意識到,在植物體內,賀爾蒙不只是開關,而是一顆可調的「音量旋鈕」。而這旋鈕,是由像 EUI 與 EUI2 這樣的酵素一點一滴地細緻調控出來的。
參考文獻:
Ishida, T., Zhang, Y., Zhu, H., Fudano, S., Peng, Y., Seto, Y., Mashiguchi, K., Liu, J., He, Z., Zhang, S., & Yamaguchi, S. (2025). Stepwise deactivation of gibberellins during rice internode elongation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 122(23), e2415835122. https://doi.org/10.1073/pnas.2415835122