我們經常對「植物的味道」有著浪漫的想像,但植物所釋放的氣味分子,其實牽動著氣候、昆蟲行為,甚至人類的健康。這些氣味分子有一大類叫做萜烯類(terpenoids),它們不僅是天然香氣分子,還參與了植物防禦反應。而這些萜烯的合成,起點通常是兩個小小的分子:異戊烯基焦磷酸(IPP)與其異構物DMADP。在這些前驅物當中,異戊二烯(isoprene)可說是最基礎、最輕盈、也最具爭議性的代表。
為什麼那麼多農作物「不排放」異戊二烯?
異戊二烯是一種揮發性碳氫化合物(VOC),某些森林樹種如白楊(Populus)、尤加利(Eucalyptus)會大量釋放它,它們在炎熱時節產生如霧一般的氣體,甚至還能影響局部臭氧與懸浮微粒的濃度。然而,當植物學家檢測農作物時,卻發現玉米、小麥、水稻、大豆……這些主要糧食作物幾乎都不排放異戊二烯。
這並不是因為人類有意培育「不排放」異戊二烯的作物(畢竟它的排放與農作物的產量沒有直接關連),而是它們在馴化過程中就默默失去了這個能力。一開始,科學家以為是因為這些植物的異戊二烯合成酶基因(isoprene synthase, ISPS)早已退化成了偽基因,無法表現功能。畢竟,合成一個異戊二烯分子得耗費高達20個ATP與14個NADPH──對於講求產量效率的作物來說,這可是一筆不小的代謝負擔。
在大豆基因體的新發現,顯示事情可能沒那麼簡單
就在2025年,美國密西根州立大學的研究團隊在《PNAS》上發表一篇引人注目的論文[1]。他們發現在新版的大豆基因體中,居然存在兩個完整的ISPS基因:GmTPS8與GmTPS23。而這兩個基因,擁有所有異戊二烯合成酶應有的結構關鍵位點,也能在實驗中將DMADP轉化為異戊二烯,儘管效率遠低於尤加利樹。
這是否意味著,大豆其實會合成異戊二烯?於是,研究團隊進一步做了測試。他們發現,雖然大豆平常的確不分泌異戊二烯,但是當大豆葉片受到剪傷或燒灼等機械傷害時,會在數分鐘內從未受損的葉片釋放出異戊二烯。
他們把這種在「壓力條件下才啟動」的表現模式,稱為「隱性異戊二烯排放(cryptic isoprene emission)」。
為什麼植物要在受傷時釋放異戊二烯?
這個發現,剛好呼應了2025年4月刊登於《Science Advances》的另一篇論文[2]。在那篇研究中,科學家利用轉基因煙草建立了能與不能排放異戊二烯的兩個品系。他們發現:會排放異戊二烯的煙草,不但不容易被昆蟲啃食,還能更快啟動茉莉酸(JA)等植物防禦激素的表現,保護自己。
換句話說,異戊二烯不只是氣味分子,也是一種能夠「預備」防禦反應的訊號分子(priming signal)。它不一定要時時排放,只要能在關鍵時刻釋出,就能快速激發植物的荷爾蒙反應,讓防禦系統提前上線。
從這個角度看,大豆保留ISPS酵素、但只在受傷時短暫啟動,其實可能是一種演化上的取捨──在不浪費能量的前提下,保留防禦應變的能力。
問題來了:如果氣溫升高、傷害增加,農作物是否也會開始大量排放異戊二烯?如果答案是「是」,這就讓事情變得有點「尷尬」了。
2024年,另一篇發表於《Science》的研究指出[3],像洛杉磯這類都市地區的空氣污染,已不單純來自車輛與工廠。當天氣變熱時,來自植物的異戊二烯與其他揮發性有機化合物的排放,會加速臭氧與懸浮微粒的生成。這類排放,在熱浪頻繁、農作密集的地區,甚至可能變成污染主因之一。(可參考我的文章)
那麼,如果我們本來以為「作物不會排放異戊二烯」,卻發現它們其實會在高溫或受傷時排放──那這對於空氣品質模型、農業排碳估算與氣候政策而言,無疑是一個警訊。
從這些研究我們可以看見一個悖論:異戊二烯對植物自身可能有好處,卻對人類的空氣品質造成負面影響。
對植物而言,它是一種在高溫與傷害下啟動的防禦工具;
對人類而言,它是一種在暖化加劇下無法忽視的潛在污染源。
這提醒我們:不能再簡單區分「天然就是好」、「污染都是人造的」。我們需要重新審視農業與環境科學之間的邊界,也要在作物育種、土地利用與污染控制之間,找到一條不自相矛盾的路。
或許,我們該問的問題不是「大豆會不會排放異戊二烯」,而是:我們準備好當它們開始排放時,要怎麼處理後果了嗎?當然,如果人類可以減少排放NOx,的確可以讓異戊二烯不成為問題;或許應該在氣象預報時,也將這部分列入報導的一部分?
參考文獻:
[1] Mostofa, M. G., Sahu, A., Xu, Y., Basrai, I., Doron, L., Lefrancois, V., & Sharkey, T. D. (2025). Cryptic isoprene emission of soybeans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122(24), e2502360122. https://doi.org/10.1073/pnas.2502360122
[2] Sahu, A., Mostofa, M. G., Doron, L., Xu, Y., Li, C., Zhang, Y., ... & Sharkey, T. D. (2025). Isoprene deters insect herbivory by priming plant hormone responses. Science Advances, 11(16), eadu4637. https://doi.org/10.1126/sciadv.adu4637
[3] Zhu, Q., Misztal, P. K., Pagonis, D., Karl, T., Park, J.-H., Hunter, J. F., ... & Goldstein, A. H. (2024). Temperature-dependent emissions dominate aerosol and ozone formation in Los Angeles. Science, 384(6701), 1324–1329. https://doi.org/10.1126/science.adg8204