殞落的白堊紀禽王朝 – 反鳥類的解析

鳥胸骨類演化樹（感謝Nick Dertavitian提供）

鳥類演化曾經在白堊紀出現過兩大支系，其一為真鳥類（euornithes, ornithuromorpha），現生所有鳥類皆屬於此支系的後代；另一則為反鳥類（enantiornithes），於白堊紀結束後全數滅絕。所有真鳥類的肩胛骨是以凸面接合凹面烏喙骨，而反鳥類則肩胛骨為凹面，烏喙骨為凸面，因其相反結構得名「反鳥」。

由於眾多鳥類的體型嬌小、骨骼中空，要成為化石的機會低，唯獨在特殊環境下所形成的化石庫（Lagerstätte）才有高機率找到鳥類化石。第一個定義反鳥類的古生物學家為西里爾·沃克（Cyril Walker），他於阿根廷的西北部萊喬層（馬斯垂克期）發現與真鳥類骨骼結構顯然不同的鳥類化石，他對所發現的物種命名為反鳥（Enantiornis leali），之後將涵蓋這類特性的所有鳥類都稱作反鳥類。除了上述的肩胛骨與烏喙骨外，反鳥類的龍骨突普遍較短小、鳥喙大多具有牙齒、翅膀保留前爪。參考有著相似形態的現代麝雉（真鳥類）的雛鳥，其翅膀具有前爪，推估反鳥類可能會利用前肢在樹枝上攀爬。不過在白堊紀晚期真鳥類與反鳥類因趨同演化使彼此形態有越來越接近的趨勢，如內烏肯鳥屬（Neuquenornis）的龍骨突已與真鳥類無異、豫鳥屬（Yuornis）沒有牙齒等。

白堊紀時期的反鳥類與真鳥類的多樣性程度相當，反鳥類甚至更為豐富，目前除了南極洲之外，其他大陸皆有發現反鳥類的化石。位於中國東北區的熱河群（Jehol Group）所出土的兩支系鳥類化石即反映出當時反鳥類的物種豐富度。體型從小如麻雀的長嘴鳥屬（Longirostravis）、抓握鳥屬（Rapaxavis）、河北鳥屬（Vescornis）到體型稍大的渤海鳥科（Bohaiornithidae）、鵬鳥科（Pengornithidae）等。由後肢的骨骼結構可瞭解牠們主要為茂密森林中的樹棲鳥類，其後肢的蹠骨多為短窄，使牠們也許不擅長在樹林間頻繁移動，而是傾向長時間佇立在樹冠層的樹枝上停留。也因該棲地易於躲避天敵，由性選擇發展出許多外表誇張艷麗的物種，有著雌雄相異的外表，雄鳥外表更為艷麗且不少帶有細長的尾羽，與現今熱帶叢林鳥類如出一轍。此外反鳥類也不乏走禽、水禽、猛禽等物種。而當時的真鳥類則有些古生物學家認為偏向生存於遼闊的地區且多為習水性或半水性，地理環境較不容易隱藏，因此環境壓力使其演化出較強的飛行能力，相對於反鳥類也較少有誇張的羽毛形態。

許多蛋、胚胎、雛鳥的化石研究顯示反鳥類幾乎都有早熟現象，不同於真鳥類，剛破殼的雛鳥骨骼就已經高度骨化，羽毛發育完整，孵化後約一至數天即有飛行與覓食能力，這很可能代表反鳥類的幼鳥對於父母的依賴程度較低。然而個體生長至成年的速度卻較為緩慢，需要數年的時間才能發育為成鳥。這與我們對於現生鳥類的認知不同，剛孵化的雛鳥體態發育不全與短期生長為成鳥是在真鳥類才有的特徵。

活躍於中生代的反鳥類隨著非鳥恐龍的步伐在白堊紀末大滅絕中落幕，只有真鳥類延綿牠們的後代至今。反鳥類的滅絕原因到現在依然是個謎，不過某些研究還是提供了一些線索。例如反鳥類發育至性成熟的時間需數年，繁衍速度緩慢，另外在所有反鳥類化石的消化道中從來沒有發現過胃石，表明牠們的食物都是不需研磨的肉類，而不以種子、果實、葉片等為主食。這導致白堊紀末期地球所遭遇的劇變讓反鳥類無法如同真鳥類生長與繁衍迅速以及變換不同食物來熬過惡劣的環境。曾經在森林裡相互爭豔的反鳥類之後只留下化石讓我們細細揣測牠們當初的真實面貌。

 作者：水也佑

 參考文獻：

 O'Connor, J. (2022). Enantiornithes. Current Biology.

感謝以下贊助者的支持：

Yiyi Lin