又一夜，我們說超個體

科學領域裡有些點子就像時尚一樣來了又去。超個體的概念就是一例。近百年前，美國的昆蟲學家威廉．惠勒 (William Morton Wheeler) 首先提出螞蟻的聚落就就像一個「超個體」。緊接著在 1970 和 1980 年代，卻有研究發現其實工蟻常會依自己的所好去操控巢穴裡的繁殖工作，進而危害到整個巢穴 (1995 Bourke 與 Franks)，這使得超個體的名聲變糟。一篇 1989 年的論文中總結到：「過去，昆蟲的聚落被視為『超個體』，它類似於單個動物的身體，其組成的成員則致力於共同的利益。然而美景不再。這些聚落一度被視為一個最佳化的實體，如今卻瓦解到只剩下相互衝突且競爭不斷。」

不過現在超個體又再度流行起來了，兩本分別關於螞蟻與密蜂的書讓這個詞值得我們重新將該辭放回到昆蟲社會生物學家的辭典裡。

第一本書，《超個體：昆蟲社會的美麗，悠雅與奇妙》(The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies；2009)，它是著名的拍檔－伯特 (Bert Hölldobler) 與威爾遜 (Edward O. Wilson) 將他們過去在 1991 年獲得普利茲獎的偉大作品《螞蟻》一書中的主題捲土再來並大幅更新的一部著作。不同過往的《螞蟻》一書，該書對於外行的讀者較為友善，但也仍然在註解保留有大量針對專家學者而言較有價值的學術參考文獻。這本製作精美的書受到了熱切的期待－因為在出版前的採訪裡，它號稱將會改寫社會生物學的招牌。為了增加爭議性，威爾遜在超個體出版之後還又發佈了一連串的論文，論文的共同作者大衛．威爾遜 (David Sloan Wilson) 對親族天擇 (Kin selection) 提出抨擊並冀望恢復使用群體天擇 (Group Selection) 的概念來解釋昆蟲的利他行為 (Wilson EO 2005, 2008, Wilson EO and Hölldobler 2005, Wilson DS and Wilson EO 2007a, 2007b, 2008)。這個動作堵住了全世界許多演化生物學家的嘴，但也還是引起了不少科學家的激烈批評。(Foster 等人 2006a, 2006b, Thompson 2006, Helanterä 與 Bargum 2007, West 等人 2007, 2008, Hughes 等人 2008, Gardner A 與 Grafen 2009, Wenseleers 等人 2009)。進一步連理查．道金斯 (2008) 都覺得他有義務出來回應 (重新強調他屬於基因層面的天擇論點)。可以明顯地發現，威爾遜的共同作者，伯特，還有一些長期以來一直合作的朋友也與他的新想法有相駁之處，這使他們後續的新作品受到推遲。

就在這種背景下，我好奇地去看了這部作品的最終版本。幸運的是，以我的信念，這本書大部份的主題並沒有涵括到近期這些親族天擇和群體天擇的爭議，然而卻對螞蟻的勞動分工、化學物質的溝通、自我組織與自適性的巢穴結構等主題提出了極好的解說。它還簡短地提到了目前正蓬勃發展的社會基因學－一門以昆蟲的社會組織為模型來研究社會行為遺傳基因的學問。這也要感謝前些陣子已經公佈出來密蜂的所有基因序列。此時此刻，理論上所謂的社會行為幾乎都受獨棲性祖先們所保留下來的基因所規範－換句話說，沒有真正的社會基因。這個結論也許還不成熟，因為有很多基因對蜜蜂而言是沒有功能的，也有很多可能是試探性質的功能其基因與非社會性的果蠅的相同。但若跟的上這個想法到是相當有趣。

我最愛的章節之一，地球上的「終極超個體」，講的是切葉蟻。擁有世界上最複雜的溝通系統的動物，牠們還有最精細的社會階級，還能建立有「空調」的巢穴，而且還能在巢穴內養殖真菌做為食物供給，這可比人類更早「發明」了農業。整本書四處可見大量的插圖、作畫與彩色照片，其中還包含了一張由巴西的科學團隊提供的整個令人震憾的，用了六噸的水泥與八千公升的水來保持它結構的切葉蟻洞穴。不僅如此，這本書讀起來還趣味盎然，雖然有些細節內容會令非專家學者生畏。

然而那些希望看到昆蟲社會生物學最新進研究的讀者可能會稍微感到失望，本書並不像副標題所指的「昆蟲」社會，它只有談到螞蟻而幾乎沒有提到蜜蜂，黃蜂與白蟻。這可令人感到有點糟榚，因為這些昆蟲都是支持起現代社會生物學理論的主力。

此外，該書對於演化論和行為生態學的涵蓋方面遠未達標。最重要的乃是本書幾乎僅只涉及到社會性昆蟲合作的一方面－而在如何以親族天擇的理論解釋繁殖衝突方面則顯得捉襟見肘，還只有在講述針蟻 (Ponerine ants) 的那一章提到了一點。大量關於性別比例的衝突只佔了一頁 (1995 Bourke 與 Franks)，蟻后與工蟻的階級衝突幾乎沒有描述到 (Ratnieks 等人 2006, Ratnieks 與 Wenseleers 2008)。對於聚落內的衝突是如何被壓抑的也完全沒有討論，然而這些問題都是社會性昆蟲能夠被承認是一個統一的「超個體」的關鍵。同樣當個體的基因與衝突被壓抑住的時候，才有辦法將個體視為一整體下的單位。(Ratnieks 等人 2006, Gardner A 與 Grafen 2009)。事實上工蟻經常會透過吃掉彼此的卵來「清洗」掉對方 (Ratnieks 與 Wenseleers 2008)。在關於通信的一章中提到唯一一個經典的化解衝突機制，但該章中的描述似乎還有遺漏。同樣，有關於演化論的處理，我感到很遺憾的是，關於螞蟻種系發生學的一章僅作者乾脆只說明了各種螞蟻亞科之間的關聯。毫無疑問地，以種系發生學的脈絡對某些關鍵的社會性徵進行分析會更有用，最近的一些偉大的研究確實做到了這一點。

根據書名，過份強調昆蟲社會合作的一面很可能只是一個妥協後的選擇。 然而，不幸的是，繁殖衝突作為昆蟲社會生物學中心主題卻很少受到關注。 自從《螞蟻》出版以來，該領域的研究工作已經做出不少成就，而這本新書本來提供一個很好的機會可以升級這個故事，可惜作者很大程度上錯過了這個機會。

其次，還有一章節是關於社會行為的起源。 在這裡，威爾遜的一些具爭議性的理論再次變的更有爭議了，儘管與他最近出的一些論文相比，這些理論在書中有被淡化。 這可能反映了撰寫了本書主體內容的伯特其持平的態度影響了威爾遜，儘管在某些腳註中偶爾仍會出現威爾遜極端又奇特的觀點。 可以說，這種嘗試性的合作導致了相當混亂的閱讀體驗，作者在一個地方批評了親族天擇理論，在另一地方又提出說支持，然後在某一階段承認親族天擇和群體天擇是相同的，而在其他地方則又認為它們不是。

一般人認為所謂更多合作的群體勝過更少合作的群體的這種多層次的群體天擇，比起親族天擇將會是個更為合適研究昆蟲社會性演化的框架（參見 Wilson DS 與 Wilson 2007a）。然而，這顯然誇大其詞。雖然親族天擇和多層次天擇在數學上都是研究社會性演化的有效方法（Bourke 與 Franks 1995，Wenseleers 等人。2009），但幾乎所有關於昆蟲社會合作與衝突演化的主要見解在過去的 50 年中，已經從親族天擇理論中獲益（Bourke 和 Franks 1995，Ratnieks等人 2006）。從理論上講，多層次的群體天擇仍然受到各種基本問題的困擾，包括最簡單的情況（即人口中所有社會互動的個體都是平等的並且屬於同性別的這種最簡單的情況）他們也無能為力。（也許對於微生物適用，但顯然昆蟲社會不是）（West 等人，2008； Wenseleers 等人，2009）。我感到非常諷刺的是，社會生物學的先驅威爾遜現在似乎想放棄現代社會演化的核心理論之一的親屬天擇。但是話又說回來，正如道金斯（2008）所說，威爾遜迷戀群體天擇並不是什麼新鮮事：在他本來很不錯的《社會生物學》一書中，威爾遜錯誤地將親族天擇當作群體天擇的一介特例來討論！

但該讚美的地方還是應給予讚美。對於本書所涵蓋的主題與技術評論上是全面、最新的，並且它們具有長遠的價值。 而且，作者適時地將超個體一辭帶回昆蟲生物生物學的概念工具箱。 光憑許多奇妙的照片和插圖，這本書就值得購買。但是那些對於對昆蟲社會演化方面更感興趣的人，我會推薦安德魯·伯克（Andrew Bourke）和奈傑爾·法蘭克（Nigel Franks）的優秀作品《螞蟻的社會進化》（Social Evolution in Ants），儘管它已有十多年的歷史了，但令人驚訝地它仍沒有過時 (Bourke 與 Franks 1995)。

對於那些覺得蜜蜂在這一片聲浪中被嚴重忽視的人，有尤爾根·托茨（Jürgen Tautz）的新書《關於蜜蜂的嗡嗡聲：超個體生物學》（Buzz about Bees: Biology of a Superorganism；2008年）。它是德語版的英譯本（原名 Phänomen Honigbiene）。 與《超個體》相反，這本書直接面向普通讀者，因此完全屬於另一類的書藉。 本書的後半部分僅提供了大約半打的參考文獻，其餘部分均以通俗易懂的語言寫作。此外，有海爾曼．赫嘉 (Helga R. Heilmann) 為本書提供無數奇妙的彩色照片，精美地捕捉了蜜蜂生活的方方面面。

托茨曾在科普界獲得了多個獎項，他的這本書再次取得不錯的功績。像《超個體》一樣，《關於蜜蜂的嗡嗡聲》主要關注於蜜蜂聚落的超個體觀點，討論了諸如蜜蜂如何獲取和傳達有關花朵的信息，它們如何構造蜂巢，如何使蜂巢保持溫暖以及聚落如何進行繁殖等主題，他準確描繪了這些領域中的大部分研究。有一個小例外是，按照卡爾·馮·弗里希（Karl von Frisch）的原始理論，圓舞和搖擺舞被視為兩種不同的舞步，目的是傳達食物接近或遠離蜂巢。然而，最近的研究表明，這些舞步一樣都提供了有關花蔟位置的方向和距離訊息，但是圓形舞蹈的擺動時間很短（Gardner KE 等人，2008）。在撰寫《關於蜜蜂的嗡嗡聲》的這段時間，這項研究可能尚未發布，因此，托茨乃非戰之罪。也許出於同樣的原因，他也沒有提到最近蜜蜂聚落的疾病致全球蜜蜂數量驟降這作事（Oldroyd 2007）。

有一章討論蜜蜂聚落中不尋常的遺傳關係，以及這如何導致繁殖過程中的聚落內部衝突。 在這裡，我感到身為神經生物學家的托茨無法全然公正地談論這個話題。本書給出的一些相關共同因子中存在著一些基本錯誤，諸如「合作永遠是一件好事」之類的副標題似乎沒有搔到這數十年來為揭示族群演化與穩定維持合作關係研究是多麼困難的重點。此外，講到工蜂會互相吃掉對方卵是因為那些卵無法繁殖的那一章給予了這種觀點無端的讚賞，實際上這個理論已有令人信服的理由被否絕（Beekman 與 Oldroyd 2005）。

但是這些都是次要的問題。 總體而言，《關於蜜蜂的嗡嗡聲》憑藉其眾多令人震憾的照片對外行的讀者、蜂農和那些即便出於研究目的，卻仍可能偏好選擇一些更符合學術標準的作品的專業科學家們之前，都是個好的賞品 (Winston 1987, Seeley 1995)。

譯註一：親族天擇，或譯親屬選擇，簡單講就是生物個體的利他行為有時候會自己有害，但對他人有利。而這種行為的基因只能透過親族來遺傳。詳細可參考維基百科的條目：https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%A6%AA%E5%B1%AC%E9%81%B8%E6%93%87

譯註二：群體天擇，或族群選擇，也是解釋生物利他行為的社會性演化理論之一，是指個體透過族群的整體優勢來競爭，演化。詳細可參考維基百科：https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%97%8F%E7%BE%A4%E9%81%B8%E6%93%87

譯註三：原文乃刊載於 2008 年九月的 BioScience 期刊，原作者湯姆（Tom Wenseleers）為比利時天主教魯文大學的演化生物學家。原文連結：https://academic.oup.com/bioscience/article/59/8/702/256209；原文下方尚有很多參考文獻與延伸閱讀的文章，諒無法全數引用。