【心得】美的演化(一)

首先我要先吐槽一件事：性擇就性擇，扯什麼「美學演化」、「美麗會發生」啦XD 「美」是多麼複雜的概念，讓整個話題變得很難討論、很容易偏掉，也會讓一些人忽略這本書的重要性。包括我也差點錯過了一本好書，以為又是另一本似是而非的演化心理學科普讀物，沒想到作者的野心如此宏大－－為演化生物學建立新的典範。

至於他有沒有成功建立典範呢？我個人認為，他的論證基本是對的，可是其實並不新也不夠完整。不過他的確點破了很多人的思考誤區，也提出很多重要觀念，這些觀念不只對演化生物學家，也對普羅大眾(尤其是對性別或STS有興趣的大眾)非常重要。

這本書可以分為幾個部分。

第一部分：一～二章講的是達爾文與華萊士對性擇的不同看法。達爾文認為性擇是演化的重要驅力，華萊士不認為，而華萊士的想法成為了後世的典範(不過其實我不太認同，這點稍後再談)。這兩章就是在攻擊華萊士創下的典範，論證性擇如何可能發生，並成為和天擇並駕齊驅的演化機制。

第二部分：三～七章作者論證了雌性的性自主(原文用詞喔！)是如何演化出來的。如果性擇要成立，雄性必須要可以被選擇，而雌性必須要有選擇權。因此，作者認為雌性的性自主能力如何演化出來是需要解釋的。

第三部分：八～十二章作者試著把性擇(書裡所說的「美學演化」)運用到人類身上。這個部份我花了最多時間看，反覆看了好幾次，有些部分有點摸不著頭腦，但這個部分也包含了我認為本書最最最最最重要的一些觀念。

本篇會先討論第一部分，至於第二、第三部分之後會再另外花篇幅討論。

首先先來談談天擇和性擇分別是什麼。

「天擇」大家應該都很熟悉：適應環境的個體把基因傳遞下去，使得後代子孫也顯示出適應環境的特徵，代代相傳的結果，讓適應環境的基因擴散到整個族群。

「性擇」機制其實和天擇很類似，不過「環境」的角色由「異性」取代：擁有異性喜歡的特徵的個體獲得交配機會，得以把基因傳遞下去，代代相傳的結果便是異性喜歡的特徵得到放大。

華萊士認為只有天擇，沒有性擇；達爾文認為性擇是和天擇一樣重要的力量；現代綜合理論則認為，性擇是天擇的一種：異性喜歡的特徵剛好就是顯現個體健康的特徵，異性的選擇正好可以選出適應環境的特徵。(講到這裡我想停一下：這好像和我認識的現代綜合理論不太一樣?這個稍後再談。)

作者提出來的論點是：性擇不只是天擇的一種，它是一種不同於天擇，而且可以與之平起平坐的機制。

性擇何以成為不同於天擇的獨立力量？作者引用了費雪(R. A. Fisher)的模型：這是一個正回饋(positive feedback)的結果。

假設，就那麼剛好，在孔雀的演化之初，母孔雀剛好喜歡尾巴比較長的公孔雀。喜歡的原因我們不得而知，可能真的如上所說，這是健康的指標；也有可能只是任意的隨機漂變(random drift)產生的「啊我就喜歡嘛」。

我的手邊沒有原文書，不過我在猜，這邊的「任意」有可能是arbitrary，這樣比較好理解：這種喜歡是不講道理的。

於是，長尾巴的公孔雀得到了交配機會，生下來的兒子繼承了爸爸的長尾巴，女兒則繼承了媽媽對長尾巴的性癖。長尾巴的後代中，因為母孔雀還是喜歡長尾巴，尾巴最長的又得到交配機會……就這樣一來一往，公孔雀的尾巴越來越長，母孔雀口味越吃越重，形成一種正回饋。

這種正回饋的結果，到最後已經和適應環境沒有一點關係了(真正arbitrary)，甚至可能成為生存的累贅。

因此，作者認為「性擇」和「天擇」在這裡已經脫鉤了。天擇偏好的可能是更輕巧、能逃離敵人的路線；性擇則偏好更華麗、更厚重的路線。由於天擇和性擇篩選的方向不同，因此，作者認為性擇應該獨立出來，被視為一種和天擇不同的演化機制。

然而，至少據我所聽到讀到的，現代綜合理論並沒有排拒費雪式的性擇啊？

最有名的例子就是愛爾蘭大角鹿(Irish elk)。愛爾蘭大角鹿由於費雪式的正回饋模型，演化出了大到不成比例的角，最後由於角太重、無法逃離掠食者而招致滅絕。

至少在我的領域裡，這個模型都是廣泛受到支持的。作者抨擊的「性擇只是天擇的一種」，和我所理解的「性擇只是天擇的一種」，有不一樣的意義。

這個問題非常複雜，我得想辦法來把它講好。

首先是「天擇」這個詞的意義。在我的認知裡，只要是「受到環境影響，造成子代數量的差別」這樣的機制，都可以叫做「天擇」。

那「環境」又是什麼意思？一個充滿喜歡長尾巴母孔雀的環境、或一個充滿喜歡大角母鹿的環境，算不算一種「環境」？

我認為是算的，就我所認知的現代綜合理論也認為算。

而作者顯然認為不算，在他認知裡的現代綜合理論也認為不算。

看起來很像文字遊戲，其實說到底就是認知的差異。

那麼，作者所說的「性擇和天擇的方向不同」又該怎麼理解？

我自己的理解是，天擇本來就有許許多多的方向，其中不少都是互相衝突的，性擇只是其中一種。

演化生物學有一個很重要的觀念叫trade-off。Trade-off的意思是，當你想在某方面占優勢，就得犧牲其他方面的優勢。有玩遊戲的人都知道，遊戲角色能力的平衡很重要，一個角色不可能同時敏捷血又厚，這就是一種trade-off。例如烏龜演化出厚重的裝甲，就犧牲了他快速行動的能力，這也是一種trade-off。

所以我覺得，其實不必把性擇當成一種獨立的機制，只要把性擇和其他環境因素之間的交互作用當成一種trade-off就好了。公孔雀的性吸引力和敏捷程度，就呈現一個trade-off的關係。

回到書裡的內容，作者也提到了許多性擇的結果是自取滅亡，而他要抨擊的對象－－以華萊士為典範的現代綜合理論也提出許多理論來解釋這種天擇與性擇脫鉤的現象。主要有兩種理論：第一種就是前面提到的，異性選擇的特徵是健康的證明；第二種則是札哈維(Zahavi)提出的累贅理論(handicap principal)。札哈維的理論認為，累贅的裝飾物正好可以表示個體足夠健康，足以承擔累贅帶來的不利。孔雀巨大的尾巴，展示的訊息是：「你看我拖著這麼重的東西也飛得動喔。」

在這裡我的立場是與作者一致的：這個理論真的超怪XD

作者認為，依照這個理論，「你看我只有一隻腳也能跑喔」、「你看我沒有牙齒打架也贏喔」……這種事情怎麼沒有演化出來？

但我反對這個理論的理由更簡單一點，就是它根本繞了一大圈。

人類受到自己思考模式的侷限，很容易不小心把天擇擬人化，但事實上天擇沒有自己的意志，它沒有辦法去捏塑物種成為自己想要的樣子。天擇就只是一個篩子，有留下後代的就通過，沒留下後代的就沒通過，僅此而已。如果沒有費雪式的性擇，長個大肉瘤或缺一隻腳的動物根本沒有辦法通過第一關。而且，如果這個理論要成立，選擇他們的異性也必須演化出喜歡累贅或殘缺的性偏好才行。以天擇的角度來說，「殘而不廢的精神真棒」顯然比「健康的個體真棒」更不直觀。

我的感覺是札哈維的理論掉進了目的論的陷阱：演化是沒有目的的，但人類的思維很容易不小心以為萬事萬物都有其目的。

因此，人們才會挖空心思，為孔雀尾巴這種看似沒有用途的器官找目的，而不願承認孔雀尾巴就只是個無意識的機械正回饋產生的結果而已。

到目前為止我和作者都一致同意費雪的理論完勝札哈維，可是，這樣真的有反駁到現代綜合理論嗎？

在我看來是沒有。現在綜合理論包含了許多面向，包括性擇，而性擇的理論又包含了彰顯健康的誠實訊息理論、札哈維的理論和費雪的理論等等，而作者有反駁的只有札哈維的理論而已，並沒有把整個現代綜合理論否決掉。

更精確的說，作者反對的是一種泛選擇論(pan-selectionism)。所謂的泛選擇論，可以說是目的論在演化生物學中的版本，認為所有性狀都是天選之性狀，都有其目的性。我想，所有的演化生物學家都同意，這是一個思想上的陷阱，也都時時提醒學生不要掉到裡面去，但每個人偶爾都有不小心踩進去的時候。

但是作者的擔憂仍然是有道理的，因為在行為生態學和演化心理學界，仍然處處都能見到泛選擇論的影子。

來說一下這兩個學門的由來：自從威爾森(E. O. Wilson)提出社會生物學之後，批評的聲浪不斷。社會生物學的主張是，所有社會行為都可以用演化來解釋，解釋的對象包括人類，例如男人好色是為了基因的存續等等。這當然引起社會學家、文化人類學家很大的不滿，因為這個學問不但忽視了文化的力量，更有替優生學背書的嫌疑。

在經過威爾森失敗的嘗試之後，社會生物學的支持者換了個名字捲土重來，研究人的叫演化心理學，其他動物的叫行為生態學。這兩個學門基本上都是社會生物學借屍還魂的結果。

總而言之，行為生態學因為研究對象不是人，爭議還少一點；演化心理學爭議不斷，大家應該可以預見了。

總結一下前面兩章我的想法：

1.現代綜合理論中，天擇的意義在我的認知裡比作者的認知更廣。作者只反駁到了一部分，並沒有真正否決整個現代綜合理論。

2.作者所反對的，應該是一種泛選擇論的思維，而這個思維在我的認知裡本來就是應該避免的。