植物如何產生「銅牆鐵壁」？

根據目前的化石證據推斷，植物大約在4.7億年前由藻類演化而來。

這個登陸事件的難度，應該不亞於太空人登陸月球。為了要能夠獲取足夠的陽光，植物必須要把自己「撐」起來；而把自己給「撐」起來之後，要如何把水分從根部送到地上的莖、葉，又是另一個難題。

這兩個難題，都需要堅強的支持組織：次生細胞壁（secondary cell wall）。次生細胞壁由纖維素、木質素（lignin）等構成，提供細胞壁高強度的支持力量，讓植物的莖可以維持自己的地上部分挺立。對於木本植物來說，次生細胞壁是很重要的支持組織；對草本植物來說，因為細胞壁中所含木質素不足，所以還需要膨壓（turgor pressure）。

可能很多人對次生細胞壁這個名詞相當陌生。植物的細胞壁可以分為初生細胞壁（primary cell wall）與次生細胞壁。初生細胞壁在植物完成細胞分裂時變已經形成，通常很薄（小於1um），主要成分就是纖維素；次生細胞壁則是在植物細胞停止生長後才形成的結構，除了纖維素之外還有木質素。

為了要把自己給「撐」起來，植物的莖裡面有特化的支持組織，如厚壁細胞與厚角細胞。這些細胞有極厚的次生細胞壁，裡面也沒有活細胞的存在，所以我們常說這些細胞是「有功能時就死了」（dead when functional）。

但是，是什麼驅動植物的次生細胞壁形成？

過去的研究發現，有一個轉錄因子「KNOX2」，對次生細胞壁的形成很重要。「KNOX2」與「BELL1」形成一個「異源二聚體」，負責調控次生細胞壁的形成。其中「KNOX2」不僅肩負著次生細胞壁形成的重任，還會控制果膠沈積，也參與花粉的發育。

但是，KNOX2不能沒有BELL1。研究發現，如果沒有BELL1，KNOX2就無法進入細胞核去發揮它的功能。

過去的研究發現，從褐藻、紅藻、單細胞綠藻到陸地植物，都可以找到這哥倆好的出現，顯示了它們對植物真的非常重要。這讓研究團隊想要去看看，在地錢（Marchantia）裡面，是否也有它們的存在呢？

地錢的葉狀體。圖片取自維基百科

結果是肯定的。地錢的基因體裡面，的確可以找到這兩個傢伙的存在。透過分析地錢的轉錄體，研究團隊發現這兩個基因在孢子體中表現，而且在配子體受精後2-3週，就可以偵測到開始在配子體裡面表現了。

靠著使用基因編輯技術，研究團隊製作了缺少這兩個基因的突變株。他們發現，只要缺少任何一個，地錢的孢子體就會變小、孢柄（seta）無法延長，孢子也只剩下野生種的一半大。觀察孢囊壁發現，不像野生種是呈現環狀加厚，突變株出現單向左旋的加厚狀態，而這使得細胞無法延長、孢囊無法開裂，於是孢子就無法釋放。

另外，研究團隊還發現突變株的孢子缺乏果膠且對乾燥敏感，而且孢子在成熟後很容易塌陷，顯示孢子壁的結構完整性受到了非常嚴重的影響。

但是，很奇妙的是，研究團隊發現，突變株的性狀完全由母本的基因型來決定！也就是說，如果母本是突變株，那麼不論父本是否是突變株，產生的孢子體都會呈現突變株的性狀。但是，如果母本是野生種，則產生的孢子體都會呈現野生種的性狀。這是不是一種基因銘印（genome imprinting）呢？目前不知道，還需要進一步的研究來探討。

地錢的雌配子體（左）與雄配子體（右）。圖片取自維基百科

總而言之，透過使用生物資訊工具，研究團隊找到了地錢的「KNOX2」與「BELL1」，也發現這兩個基因對地錢的次生細胞壁形成也非常重要。沒有了它們，地錢無法形成好的孢子！另外，地錢的研究結果也進一步強調了這兩個基因對植物的重要性！

最後，我忍不住要來用一下《琅琊榜》的哏：我覺得它們兩個很像蔡荃跟沈追啊！

圖片取自《琅琊榜》

參考文獻：

Dierschke, T., Levins, J., Lampugnani, E. R., Ebert, B., Zachgo, S., & Bowman, J. L. (2024). Control of sporophyte secondary cell wall development in Marchantia by a Class II KNOX gene. Current Biology, 34, 1-10. https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.09.061