ABI5與RUP：相愛相殺的伙伴？
雖然光對植物很重要，且植物的光受器研究已有超過百年的歷史，但是在所有的植物光受器（photoreceptor）中，短波紫外光受器卻是最晚被發現的--2002年，才從我們可愛的小芥（阿拉伯芥，Arabidopsis thaliana）中找到UVR8。
這麼晚才找到短波紫外光受器，應該是因為短波紫外光（UV-B，波長介於280-315 nm）很容易讓生物灼傷，所以在操作上大不易。事實上，缺少UVR8的植物，對UV-B呈現高敏感性。
有趣的是，其他的光受器，如光敏素（phytochrome）、隱花色素（cryptochrome）、向光素（phototropin）都具有色素分子，但UVR8卻沒有。不過，儘管UVR8沒有色素分子，但是UVR8本身還是一個蛋白質激酶（protein kinase），在受到UV-B照射活化時，會進行磷酸化。
我們現在知道，在UVR8活化後，會造成兩個稱為RUP1與RUP2的蛋白質活化，然後這兩個蛋白質會轉而去促進UVR8回復到不具有活性的「二聚體」（dimer）。
有意思的是，RUP們除了能抑制UVR8，還能跟一個泛素連接酶複合體結合來促進 HY5 的分解。RUP們是一個所謂的「DWD (DDB1-binding WD40)蛋白」，過去也有其他 DWD 蛋白被發現能調控植物對離層酸（ABA）的敏感性。
再加上，ABI5這個與ABA相關的轉錄因子，也有研究團隊發現與一些光信息傳導分子有互動；所以研究團隊就覺得好奇，會不會RUP們與ABI5也有互動呢？
於是，研究團隊就使用酵母雙雜交系統進行測試。結果發現， RUP1 能與 ABI5 進行互動；後續的免疫共沉澱實驗，也證實 RUP2 可以跟 ABI5 結合。這些互動意味著， RUP 們可能有參與 ABA 的訊息傳導路徑。
於是，他們決定測試 rup1、rup2 及 rup1rup2雙突變株在 ABA 存在下的性狀。
測試的結果發現，突變株對 ABA 更敏感！以1 μM ABA 處理時，野生種發芽率約70%、單突變株掉到剩下30%，而雙突變株只剩下約20%。這個結果告訴研究團隊，RUP 們的確有直接參與 ABA 反應。
接著，研究團隊測試雙突變株中ABI5的泛素化程度。結果發現，缺少RUP們的雙突變株，它的ABI5的泛素化程度明顯降低。也就是說，RUP們的確與ABI5的泛素化有關。
但是，泛素化的ABI5，接下來何去何從呢？是不是如預想的，被送到26S蛋白酶體（26S proteosome）去分解了？為了解答這個問題，研究團隊用了蛋白酶體抑制劑 MG132來處理植物，結果發現MG132可以阻止ABI5的分解。但是，當他們使用CHX阻止新的蛋白質合成時，在沒有MG132的狀況下，ABI5很快就會被分解掉，不過這個現象在沒有RUP們的植物中就看不到。
另外，當研究團隊高度表現RUP2時，他們發現這時候 ABI5 的量降低，且ABI5 的分解速率加快；但是只要以 MG132 處理，ABI5的分解速率就變慢了。
所以，研究團隊發現與UV-B信息相關的RUP們，可以與負責調節ABA反應的ABI5互動；RUP們會將ABI5泛素化，造成ABI5被26S蛋白酶體分解，
那麼，ABI5與RUP們的關係是否就是這樣呢？
並沒有那麼簡單喔！研究團隊發現，在 abi5的突變株中，RUP1/RUP2 的表現量上升了，這意味著，不僅RUP們會去抑制ABI5，ABI5對 RUP1/RUP2 好像也有抑制作用呢！進一步的分析發現，在 abi5突變株中，HY5 與 RUP 啟動子的結合增加；而在 ABI5 高度表現株中，HY5 與啟動子的結合減少。這意味著ABI5能影響HY5與RUP們的啟動子們的結合。
測試之後發現，只要有HY5 就可以活化 RUP 啟動子，讓RUP們的表現量上升；而ABI5 的存在，可以讓 HY5 無法活化RUP們的轉錄。
也就是說，RUP們負責分解ABI5蛋白質，而ABI5蛋白質則透過不讓HY5去提升RUP們的轉錄，讓RUP們無法增加。我怎麼覺得很像美國跟中國的貿易戰，兩邊都很努力的不讓對方好過呢...（誤）。
總而言之，透過研究ABI5與RUP們，研究團隊發現RUP們不只可以抑制植物對紫外光的反應，還能抑制植物對ABA的反應。這告訴我們，雖然我們在學習這些生物的信息傳導時，為了方便總是會把它們畫成一條一條的路徑，但其實這些路徑之間都有千絲萬縷的關係，所以與其說它們是「條條大路」，不如說它們是一張大網！
參考文獻：
Singh, D., Mitra, O., Mahapatra, K., Raghuvanshi, A. S., Kulkarni, R., & Datta, S. (2024). REPRESSOR OF UV-B PHOTOMORPHOGENESIS proteins target ABSCISIC ACID INSENSITIVE 5 for degradation to promote early plant development. Plant Physiology, 196(4), 2490-2503. https://doi.org/10.1093/plphys/kiae459
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