【影響人類歷史的植物微生物】小麥桿銹菌（Puccinia graminis）
小麥稈銹菌（Puccinia graminis）是一種真菌，透過侵入小麥莖稈，導致莖桿壞死、影響養分輸送、嚴重時可造成植株倒伏，對產量和品質造成極大的損害。它可以感染麵包小麥、杜蘭小麥、大麥以及黑小麥（triticale，為黑麥與小麥的混種）。
它可造成小麥大規模損失，在歷史上也引發過多次饑荒。愛爾蘭大饑荒期間，它與馬鈴薯晚疫病菌一起造成了嚴重的糧食危機。
從亞里斯多德的時代（384–322 BC），小麥桿銹菌（stem rust）就是個大問題，羅馬甚至有「銹病神」羅比古斯（Robigus）與「銹病女神」Robigo（這個字在拉丁文是「銹」的意思），他們會在春天的時候（4月25日）舉辦「銹病祭」（Robigalia）向銹病（女）神獻祭「紅色的動物」：狐狸、剛出生的小狗、牛，希望桿銹病不要再來[5]。
在法國，因為農民注意到小檗屬植物（barberry，果實可食，其中最常見的為歐洲小檗 Berberis vulgaris）與小麥桿銹病的關連，使得法國政府在1660年頒布禁止在麥田附近種barberry的禁令，這也是第一次出現這樣的法令。
到了18世紀，開始有人研究小麥桿銹菌。接近19世紀時，小麥桿銹菌終於被命名。而小麥桿銹菌與barberry的連結，在1767年由義大利科學家Fontana首次證實，後來也透過Anton de Bary在1865年的研究得到了更進一步的證據。他發現，Barberry是小麥稈銹菌的中間寄主。病菌在barberry上可以進行有性繁殖，產生新的生理小種，增加病原菌的遺傳變異性。
不過，很妙的事情是，移民到北美的歐洲人似乎沒有得到barberry與小麥銹病有關的資訊，導致他們在美國又同時種植這兩種植物，而造成20世紀初在美國的小麥桿銹菌疫情。這次的疫情是有記錄以來最嚴重的一次銹病流行，影響美國北部和加拿大小麥產區，造成北美近50%小麥減產！後來，美國政府在1918年開始有系統的移除barberry。在這個時期，他們也發現，只要移除周圍200-300碼（183-274公尺）內的barberry，就可以減少疾病的感染[2]。目前在加拿大以及美國的康乃迪克、新罕布夏、密西根與麻州都有種植歐洲小檗的禁令。
美國移除barberry的行動在第一次世界大戰期間來到最高峰，因為小麥桿銹菌對糧食安全造成威脅。當時甚至將這個行動稱為「對Barberry之戰」（war against barberries）。後來這樣的行動在1975-1980年又重複了一次。
小麥桿銹菌在1950年代於東非的肯亞、坦桑尼亞等地區也曾造成嚴重災害。這些地區當時爆發嚴重桿銹病，導致區域性糧食短缺。
到底小麥桿銹菌是源自何方？有一種說法認為它源自非洲，而這個說法後來得到了證實，且進一步定位到南非[1]。不過，南非並沒有barberry，這意味著當地的稈銹菌主要透過無性繁殖來維持族群，所以變異性不會這麼大。
透過育種，從1950年代起，抗桿銹病的小麥品系終於培育成功。但是在1999年，新品系的桿銹病病菌「TTKSK」（一開始稱為Ug99）出現，且目前所有品系的小麥對它都沒有抵抗力。這個品系很快的散播到亞洲、非洲與中東，造成很大的損失。肯亞和烏干達曾因稈銹菌導致小麥產量驟減80%。
還有另一個新品系「TTTTF」在2016年出現在西西里島。根據農委會的資料，稈銹菌每年在全球造成的作物損失高達10億美元[3]，嚴重影響小麥、大麥、燕麥和玉米等主要糧食作物。台灣的銹菌最早由日本人發現，目前有記錄的有 41 個屬，334 個種，另只發現無性世代(春孢子或夏孢子)之種類有109 種，也包含了小麥稈銹菌[4]。
參考文獻：
[1]Visser, Botma; Meyer, Marcel; Park, Robert F.; Gilligan, Christopher A.; Burgin, Laura E.; Hort, Matthew C.; Hodson, David P.; Pretorius, Zacharias A. (2019). Microsatellite Analysis and Urediniospore Dispersal Simulations Support the Movement of Puccinia graminis f. sp. tritici from Southern Africa to Australia. Phytopathology. 109 (1). American Phytopathological Society: 133–144. doi:10.1094/phyto-04-18-0110-r
[2]Emily Monosson。2024/4。枯萎病：大滅絕時代我們如何與真菌共存。中國科學技術出版社。ISBN 9787523604335。p.62
[3]2024/6/6。農業知識入口網。科學家開發快速的基因篩選平台以增強農作物的抗病能力。
[4]鍾文鑫。作物銹病之診斷鑑定。
[5]2021/2/11. RelaxedOrange Reddit post
