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氣候變遷帶來的極端高溫日益頻繁，讓許多作物難以順利開花授粉、結成果實。番茄作為全球最重要的果菜之一，其果實發育高度依賴授粉後的激素調控，因此特別容易受到熱逆境影響，導致產量大幅下滑。
什麼是單性結果？單性結果是指植物在沒有授粉、沒有受精的情況下，子房也能發育成果實的現象。這種現象在馴化作物中其實很常見，例如香蕉、西瓜、茄子等物種都有無籽果實。對農業來說，單性結果的最大好處是，當環境不利於授粉（如高溫或濕度異常）時，仍能確保作物結果；某些農作物消費者偏好無籽（如葡萄），因此若能單性結果則可以提高市場價值。
研究團隊是怎麼找到TSP4的呢？他們首先比較了102個番茄品系在控制與高溫條件下的果實著果表現。其中 XHS072 品系即使在高溫（32–40°C）下也能穩定結果，且果實中有大約七成無籽，顯示它具有強大的單性結果能力。
透過遺傳定位（QTL mapping）與基因體學分析，研究團隊成功鑑定出位於第4號染色體上一段關鍵區域，並將這段命名為 TSP4。進一步的研究發現，這個區域裡面其實含有兩個互相調控的基因。其中TSP4a（Solyc04g076850）是一個 auxin 抑制蛋白 SlIAA9，而TSP4b（Solyc04g077490）則是轉錄因子 SlANT，屬於 AINTEGUMENTA 家族。
研究團隊發現，高溫環境或 auxin 刺激，會啟動 TSP4a 與 TSP4b 的表現：其中TSP4b 直接活化 TSP4a 的啟動子，然後TSP4a 結合 ARF2a，抑制其對 TSP4b 的抑制作用，使得 TSP4b 的表現提高。
接著，它們會共同壓抑 auxin 的下游目標基因，如 ACO4（抑制乙烯生合成）與 EXP5（促進細胞壁鬆弛）。於是，即使沒有授粉，子房也能因為 auxin 訊號的適度活化而開始膨大，形成單性果實。
研究團隊發現，XHS072 並非擁有這兩個基因的「功能喪失突變」，而是這兩個基因的調控區域發生了多處突變，導致其在高溫下的表現量下降。但是，如果把這兩個基因直接剔除，雖然單性結果率提高到100%，但是植物本身卻出現葉片變簡單、小型果實、株高降低等性狀，不利實際應用。
而在XHS072品系中，他們在TSP4a 的啟動子區域看到 42 個點突變以及 7 個插入/刪除，位於開放染色質區域；而TSP4b 的 3’ 非轉譯區也找到了 12 個點突變和 4 個插入/刪除，對 mRNA 穩定性與轉譯效率發生重大的影響。
這些變異造成TSP4a 與 TSP4b 在高溫時的表現量較低，回饋迴路較弱，抑制 auxin 產生的力道減弱，反而剛好釋放適當的 auxin 活性來啟動果實發育。這種「條件式調控」正是 XHS072 能在高溫下結果，卻又避免矮化與果實畸形等副作用的關鍵。
當然，為了要排除可能是生長素分泌的影響，研究團隊以 HPLC–MS/MS 檢測不同 NIL（近同源系）番茄子房的 IAA（indole-3-acetic acid）濃度。結果發現在高溫下，無論是否帶有 XHS072 等位基因，IAA 濃度都會上升。也就是說，TSP4 並不影響 auxin 的合成或總濃度，而是調控植物對 auxin 的「敏感性」與「反應強度」。
這個結果意味著， TSP4 模組的真正角色，是作為 auxin 訊息傳導的「節流閥」，根據環境條件決定 auxin 是否應該啟動果實發育。
最令人興奮的是，作者進一步使用基因編輯 TSP4a 啟動子與 TSP4b 3’ UTR 中的開放染色質區域，創造出表現量較低的「人造弱等位基因」。這些突變株表現出XHS072的性狀且沒有多效性缺陷。這個結果證實了照抄這種「非破壞式調控」是極具育種潛力的策略。（番茄：答案都給你了是不會照抄喔？）
總而言之，研究團隊不僅發現了番茄在高溫下啟動單性結果的分子機制，更展示了如何透過自然變異與基因編輯，精準地調控 auxin 訊息傳導，在不犧牲植物健康與果實品質的前提下，大幅提升耐熱能力與產量。
在未來氣候越來越極端的農業環境中，這樣的調控模組就像是一個「智慧型的果實啟動開關」，幫助作物在關鍵時刻，自主決定是否啟動發育程序，為育種提供極具應用價值的新方向。
參考文獻：
Lu, X., Wu, J., Shi, Q. et al. A feedback loop at the THERMOSENSITIVE PARTHENOCARPY 4 locus controls tomato fruit set under heat stress. Nat Commun 16, 4184 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-59522-7
