水稻。圖片來源：維基百科
在韓國或日本等溫帶地區種植的稻米主要是稉稻（japonica rice），它們不怕低溫。而亞熱帶、熱帶國家（如泰國、越南）種的多是秈稻（indica rice），怕冷卻高產。那麼問題來了：稉稻的耐冷性是怎麼演化出來的？有沒有辦法把這個特性導入其他水稻品系？
他們是怎麼找到這個基因的呢？
既然稉稻比較耐冷，那表示耐冷的基因的確存在於水稻裡，只是在秈稻沒有表現出來。因此，研究團隊先把溫帶稉稻 Nipponbare（NPB）和熱帶秈稻 93-11雜交，建立了一群染色體片段替換系（NILs）。其中一株（NIL-HAN2NPB）表現出明顯的耐冷能力，經過低溫處理後的存活率幾乎是 93-11 的兩倍。
於是，他們針對這個片段進行精細定位（fine mapping），找到位於第1號染色體上的一個基因：OsABCB5，由於中文的「寒」的拼音是「HAN」，於是他們將這個基因命名的 HAN2。
透過功能驗證，研究團隊確認HAN2是一個生長素（auxin）外流轉運蛋白，主要表現在成熟葉片的葉脈周邊細胞。但是，過去大家只知道生長素與生長、向光性、向地性有關，怎麼會跟耐冷扯上關係呢？
為了瞭解到底是怎麼回事，研究團隊針對以下兩組植物做冷害處理，然後進行轉錄體（transcriptome）的比較：
NIL-HAN2NPB vs. 93-11
han2 CRISPR 突變株 vs. 野生種（WT）
結果發現，在差異表現基因（differentially expressed genes, DEGs）中，出現了一個與 MAPK 訊號有關的耐冷調控基因OsMAP1/OsMPK3 。這個基因在 HAN2 表現下降的情況下會顯著上升。
在先前文獻中，OsMAP1/OsMPK3也被證實與海藻糖（trehalose）代謝與耐冷性有關。研究團隊發現，在少了han2的突變株裡，OsMAP1/OsMPK3的表現顯著上升。這個發現意味著，Han2會造成OsMAP1/OsMPK3的抑制。
但是Han2只是一個生長素外流轉運蛋白，所以到底Han2是如何辦到的？
由於生長素會與受體結合，然後接著會影響一群稱為ARF的基因的活性變化；於是研究團隊決定要來看看ARF。
因為實驗結果顯示Han2會抑制耐寒基因的表現，於是研究團隊從眾多ARF中，尋找有抑制功能的ARF。結果他們發現ARF24就是他們要找的基因！
後續的研究發現，HAN2 表現量越高 → 生長素被外運的越多 → 細胞內 auxin 濃度降低。而生長素濃度低時，會阻止 ARF（auxin response factors）活化，包括了ARF24。當ARF24活化時，會抑制耐冷基因 OsMAP1/OsMPK3；可是生長素濃度低的時候，ARF24就不會活化，於是耐冷基因 OsMAP1/OsMPK3就不會受到抑制，導致表現上升，造成細胞內的海藻糖（trehalose）合成上升，細胞耐冷性提高。
也就是說，HAN2 活性越高，水稻越不耐冷。當研究團隊把 HAN2 基因剔除，或是把來自溫帶稉稻的版本導入秈稻，就能顯著提升水稻的耐冷能力！
那麼，稉稻的Han2是否表現量也下降了？
研究團隊發現，在溫帶稉稻的 HAN2 基因下游，插入了一段叫做 Copia LTR 的反轉錄轉座子。這段序列讓基因附近的組蛋白修飾改變（例如 H3K4me3 和 H3K36me3 減少），最終導致 HAN2 的表現下降。
當他們用 CRISPR 刪除這段 LTR之後， HAN2 的表現量就會明顯上升，而水稻對冷害就會變得更敏感。
這意味著，存在於Han2下游這段LTR 插入，就是溫帶稉稻耐冷性的「自然突變起源」，是植物在演化過程中與環境壓力（如低溫）對抗的結果。
更有趣的是，研究團隊還發現 HAN2 也會影響抽穗期的冷害耐受性。在低溫處理後，剔除 HAN2 或導入 NPB 的版本，能讓秈稻的結實率顯著提升。這表示 HAN2 是一個雙期耐冷基因（seedling & booting stage），對農業實用價值極高。
另外，研究團隊也觀察到 HAN2 表現下降會促進水稻分蘗數增加、產量提升。因為 auxin 會抑制側芽萌發（頂芽優勢），所以當生長素減少時，植物的分枝就會變多。這樣的基因，在追求高產又能耐逆境的水稻育種中，將會是非常寶貴的資源。
總而言之，從性狀觀察出發，透過遺傳學、分子生物學與演化分析，科學家們找出作物適應環境的完整拼圖。
最棒的是，HAN2 的抑制不只讓水稻更耐冷，還能提高產量，正是面對氣候變遷時農業所需的「穩產基因」之一。
參考文獻：
Cui, Y., Huang, L., Liu, P. et al. Suppressing an auxin efflux transporter enhances rice adaptation to temperate habitats. Nat Commun 16, 4100 (2025). https://doi.org/10.1038/s41467-025-59449-z