生命的起源-古生物學入門（六）

生命的起源

目前根據C12/C13的比例推測地球最早出現生命跡象的時間約在37億年以前（始太古代，Eoarchean），但非常有可能更早在冥古宙（Hadean）就有出現類似生命的物質。生命如何出現一直以來都是個有趣的主題，有不少人曾為生命起源提出各種假說。有人認為生命誕生的來源是地球之外，因為在隕石和彗星上存在少許的甲酸、醛類、乙炔等有機物，且彗星也將水攜帶至地球，才讓生命有適當的環境萌芽，然而這論點並未受到普遍承認。而在1996年，NASA在艾倫丘陵隕石84001上發現類似細菌的化石與有機物的痕跡，因此有人支持胚種論（Panspermia），猜想微生物存在於宇宙各個角落，藉由隕石或彗星等天體將生命帶至行星上，雖然此假說爭議性更大，但也讓大家以不同的觀點去思考生命的起源。現今較為普遍被認可的假說是由俄國科學家亞歷山大·奧巴林（Alexander Oparin）與英國科學家J. B. S. 霍爾丹（John Burdon Sanderson Haldane）巧合之下各自提出。他們認為生命一開始是一連串的有機化學反應，地球本身存在基本的簡單有機分子，如甲烷、乙炔等，從簡單分子組成複雜分子。許多反應過程需在高溫的環境下進行，而當時地球到處都是活火山與地熱，其中鹼性海底熱泉（alkaline hydrothermal vents）是最可能產生生命的地方。

奧巴林-霍爾丹假說於1920年代提出，之後在1953年史丹利·米勒（Stanley Miller）將混有水、氮氣、一氧化碳等物質的玻璃瓶接觸電流（模仿閃電），經過數天後出現醣類、胺基酸、核甘酸等組成生命的有機物。在1960年代後有人將此方法做改良（例如減少氫與甲烷的比例），產生了多醣、肽鏈以及其他更大的有機分子。西德尼·福克斯（Sidney Fox）甚至在實驗過程中產生了類似細胞結構的膜狀物質。隨後還有其他人發現某些脂質能自我聚合成細小囊泡並產生更多的小囊泡，來達到自我複製的效果。

生命的關鍵分子，遺傳物質，在現今生物通常都是以DNA的形式存在。DNA轉錄成RNA之後再轉譯成蛋白質以執行生物的各種生命運作。不過現在的科學家都認為起始生命的遺傳物質是以RNA形式存在，稱作RNA世界學說（RNA world），因為RNA既能扮演DNA的功能儲存遺傳訊息，也能有酵素活性扮演蛋白質的功能。DNA需要依賴蛋白質（RNA聚合酶）才能表現基因，所以單獨存在時無法有生命跡象；蛋白質則無遺傳性質；然而RNA單獨存在就能夠呈現生命狀態，這也是最簡單的生命形式。最重要的是，在很多實驗中都發現RNA可以藉由自己的RNA聚合酶活性自我複製，這現象更鞏固了RNA是生命起源的論點。因此科學家認為細胞是因為RNA在某種機緣下被脂質囊泡所包裹而誕生的（圖一）。這個最原始的細胞是地球上所有生物的共同祖先，被稱作最後共同祖先（last universal ancestor, LUCA）。之後再從LUCA演化出細菌與古菌兩大支（圖二）。

真核生物

真核生物的特徵是有一個雙層膜的細胞核包裹著DNA，而且有粒線體進行有氧呼吸產生能量，植物有葉綠體能進行光合作用。在真核生物出現之前細菌與古菌就已經在地球上生存快二十億年。根據系統發生分析，相對於細菌，真核生物與古菌的親緣較近，且關係最近的是洛基古菌（Lokiarchaeota）（圖二），因此目前認為真核生物是由洛基古菌演化而來。此外知名的內共生學說（endosymbiotic theory）也支持粒線體與葉綠體來自細菌，這兩種胞器都擁有自己的DNA，藉由DNA序列分析發現粒線體是由α-變形菌（α-Protobacteria）進入真核細胞共生變成，而葉綠體則是藍綠菌（cyanobacteria）共生變成。圖三顯示了真核細胞演化的過程。

最早的真核生物化石是16億年前的Tappania plana以及Shuiyousphaeridium macroreticulatum的疑源類，前者只有30-150微米，後者有100-300微米（圖四），都是單細胞生物。隨後已知第一個出現的多細胞有性生殖生物是一種叫做Bangiomorpha pubescens的紅藻（圖五）。

作者：水也佑