水果攤上的綠色佛陀：西瓜的前世今生

塞爾維亞裔詩人查爾斯・西米奇（Charles Simic）曾經寫了一首名為《西瓜》（Watermelon）的詩：

Green Buddhas

On the fruit stand.

We eat the smile

And spit out the teeth.

綠色佛陀

靜坐在水果攤上

我們吃了他的微笑

吐出了牙齒

西米奇應該是西瓜的粉絲。不過，他吃的應該是栽培種西瓜（Citrullus lanatus）。如果他吃到西瓜的祖先，應該就沒辦法寫出這樣的詩了...因為西瓜的祖先是苦的！

發源於非洲的西瓜，是一年生草本蔓生植物。過去關於西瓜的祖先到底是誰，並不是很確定，但是有一種說法提到了沙漠葫蘆（C. colocynthis）可能是它的祖先。但是，沙漠葫蘆是苦的！而且很苦！甚至有人直接把它叫做「苦瓜西瓜」！

不管西瓜的祖先是誰，西瓜已經是世界第三大水果了。不論是黃的還是紅的，西瓜都是非常受歡迎的水果。它不只含有豐富的水分，還有維生素C、A、茄紅素、瓜胺酸（citrulline）更被認為有助於心血管健康。

另外，西瓜是重要的模式植物，科學家們用它來研究果實發育與糖份累積等生理過程。所以，西瓜的重要性不需要再多說。

最近的一篇論文，進行了七種西瓜的定序分析。這七種西瓜包括了栽培西瓜、埃及西瓜（C. mucosospermus）、野生西瓜（C. amarus）、沙漠葫蘆、C. ecirrhosus、C. rehmii 與C. naudinianus。其中沙漠葫蘆有四個品系、野生西瓜有五個品系、埃及西瓜有兩個品系、栽培西瓜有十三個品系（五個地方品系與八個栽培品系）。這些西瓜來自全球各地，其中栽培種西瓜裡面還包含了來自蘇丹的C. lanatus subsp. cordophanus，這個品系被認為可能是栽培西瓜的祖先之一。

當然，最讓大家感到好奇的應該是：栽培西瓜的祖先到底是誰？

分析的結果發現，栽培西瓜的基因不僅來自於蘇丹的cordophanus，也來自於埃及西瓜。所以，栽培西瓜的愛情故事，也並不是那麼單純。

接著，大家應該就會想到：既然跟沙漠葫蘆無關，那麼西瓜的祖先苦嗎？

答案是不太苦。研究團隊分析了這些西瓜的基因體後，發現了六個基因與苦味相關。但是，這些基因在沙漠葫蘆（苦到沒人想吃）中表現量最高、在野生西瓜（有苦味）中顯著下降，到了埃及西瓜與栽培西瓜，就幾乎不表現了。

苦味其實是來自於「葫蘆素」（cucurbitacin E，CuE）。在野生種，葫蘆素存在於根部與果實中，但是在栽培西瓜中，葫蘆素只存在於根部。這說明在西瓜馴化過程中，我們有意識地選擇了不苦的西瓜來進行栽培。

另外，與糖份含量相關的基因也至少有四個。其中TST2在西瓜中的拷貝數與糖份累積相關。研究團隊發現，這些基因在栽培西瓜中的表現量比較高，在野生與半野生種西瓜中幾乎不表現。

有趣的是，TST2基因的拷貝數，與決定西瓜顏色的基因之一的LCYB有強烈相關性，而LCYB基因會讓西瓜變成紅肉。這可能意味著西瓜的甜味與紅色果肉在馴化過程中經常被同時選擇出來。

除了這些發現之外，研究團隊還發現了三個比較重要的染色體重組事件，包括了第一與第四號染色體的重組、第一與第九號染色體的重組、以及第二與第十一號染色體的重組。這些染色體的重組可能影響了基因的流動性，導致生殖隔離，甚至造成西瓜屬中不同物種的分化。

透過對西瓜基因體的研究，我們對這個綠色佛陀有了更進一步的了解，對於未來推動育種也更有信心。期待未來，我們可以在水果攤上看到更多的「綠色佛陀」！

參考文獻：

Zhang, Y., Zhao, M., Tan, J., Huang, M., Chu, X., Li, Y., Han, X., Fang, T., Tian, Y., Jarret, R., Lu, D., Chen, Y., Xue, L., Li, X., Qin, G., Li, B., Sun, Y., Deng, X. W., Deng, Y., Zhang, X., & He, H. (2024). Telomere-to-telomere Citrullus super-pangenome provides direction for watermelon breeding. Nature Genetics. https://doi.org/10.1038/s41588-024-01823-6