樹木如何演化出火災適應？
有森林，就意味著發生森林火災是早晚的事。畢竟隨著樹木生長，等於就是在累積燃料（雖然這樣聽起來不太開心）。人工林可以藉著移除倒木等措施，來降低森林火災發生的機會；但是這種行為也是近代才有的，而且也受到了許多挑戰。在沒有人類出現之前，要不發生森林火災應該是不可能的事吧。
而且，有些區域（如地中海氣候區），因為夏天不下雨，乾燥、高熱、強烈日照與低濕度等因素相加，要不發生火災真的是不可能的事啊！但是，科學家也觀察到，有些樹木（如松樹）就是很厲害，在火熄滅了以後，很快就可以冒出新芽：不論是從種子還是從樹木本身長出來，這樣的本事，真的讓人驚嘆。
到底，樹木是怎麼演化出這些本事的呢？
科學家們對於樹木如何演化出火災適應的本領非常感興趣，想要來研究到底火災適應的演化是如何發生的。但是，樹木有針葉樹、闊葉樹，要先研究哪一類呢？還有，哪些性狀要算是樹木對森林火災的「適應」呢？
科學家們決定要先觀察針葉樹。為什麼選擇針葉樹有幾個原因。第一，針葉樹是最古老的植物類群之一，這意味著它們經歷的火災次數最多；第二，針葉樹的分布範圍廣，橫跨南北半球，同時存在於易發生火災和不易發生火災的生態系統中，所以有天然的對照組；第三，針葉樹擁有4種主要的火災適應特徵，而且不同種類的針葉樹展現不同的適應策略，有些屬如松屬（Pinus）甚至擁有多種火災適應特徵！第四，針葉樹的化石記錄相對完整、系統發育關係較為明確，可以研究長時間尺度的演化歷史。
所以，科學家們就決定要研究針葉樹了。那麼，哪些是針葉樹的火災適應特徵呢？過去的觀察與彙整發現，針葉樹具有4種主要的火災適應特徵：厚樹皮、延遲釋種（種子可於火災後釋放）、幼苗草本階段、再生能力。
樹皮厚，火不容易燒穿，就像消防隊員穿了防火衣一樣，所以可以熬過火災存活下來；種子等火災過後再釋放，就不會變成「爆松花」，不僅得以存活，還能在火災過後的空地上佔得先機；再生能力強，火熄滅之後很快就可以發芽，當然就能夠存活。但是「幼苗草本階段」是什麼呢？
所謂的「幼苗草本階段」（grass stage）是指，有些針葉樹（主要是松屬）在幼苗階段會形成類似草叢的形態，而且它們可以維持這個階段好幾年。等到離開草本階段後，它們會快速長高（每年可長好幾公尺），而且還會開始長出厚樹皮，來給自己進一步的保護。
研究團隊發現，在這個階段，幼苗的針葉形成草狀的叢生結構，可以保護頂芽免受地表火燒傷害。不過，這個策略主要出現在熱帶和亞熱帶環境，因為在這些地方比較常發生低強度的地表火，而這種「草狀」的結構可以保護中間的頂芽。觀察發現，這個特徵通常與厚樹皮特徵一起出現，而且其中有些物種，就算頂芽被燒掉了，基部也還有再生能力。
研究團隊透過祖先狀態重建、化石記錄、比較不同的植物演化樹，另外也對照現生的針葉樹的種種特徵，來推測出這些火災適應特徵的出現時間，並了解其演化模式。不過研究團隊也承認，由於化石記錄的限制，某些特徵的確切出現時間仍存在不確定性。或許未來有更多化石被發現時，我們可以再回來調整這個時間線！
要不要猜猜看哪一個特徵最早出現呢？
答案是：厚樹皮。厚樹皮是針葉樹中最普遍且最早出現的火災適應特徵。它出現在13個不同的屬中，也出現在不同氣候區域的針葉樹中。研究團隊發現，厚樹皮最早在松屬硬松亞屬（Pinus subg. Pinus）中出現，時間可追溯到白堊紀末期或早期古新世；後來在古新世中期，南洋杉屬（Araucaria）和紅杉屬（Sequoia）/巨杉屬（Sequoiadendron）中也出現了厚樹皮；而其他屬的厚樹皮特徵則是在新生代新近紀之後才演化出來。
研究團隊以模型分析發現，這個特徵的演化平均發生了113次，應該是非常（最）容易演化的火災適應特徵。厚樹皮對抵抗低強度的地表火很有效，它可讓成熟樹木能在快速移動的地表火中存活，也與樹枝自然修剪現象高度相關。
接著演化出來的技能是延遲釋種（serotiny）。約在白堊紀-古新世界限期（K-Pg boundary）時，延遲釋種出現在硬松類群和南半球柏類（southern cypresses，包括Callitris, Widdringtonia等屬）中；接著，到了古近紀晚期或早期新近紀，北美柏類（Hesperocyparis）也取得了這個技能。
以模型分析發現，相較於厚樹皮，延遲釋種的演化次數較少（平均50.15次）。另外，研究團隊發現，延遲釋種的出現通常與高強度火災環境有關。適應低強度的地表火災的性狀（厚樹皮）出現時間先於適應高強度火災的性狀（延遲釋種），不知道是不是反映了不同火災類型在地質歷史中的出現順序呢？還是反映了針葉樹對這些機制的適應過程的難易呢？這可能需要進一步從演化與基因層面進行探討了。
最後出現的火災適應特徵是再生能力（resprouting）和草本階段（grass stage）。其中，再生能力主要出現在新近紀中期之後，雖然在演化樹上較為分散，但卻是唯一出現在所有5個主要針葉樹科的特徵喔。而草本階段最早出現於新近紀晚期的大松亞組（subsection Ponderosae）中，而且僅限於松屬硬松亞屬（Pinus subg. Pinus），其餘類群都是在第四紀才出現。以模型模擬發現，草本階段至少有4次獨立演化事件。
研究團隊認為，這兩個特徵相對較晚出現的原因，可能是因為需要產生較複雜的生理機制（更多的基因需要發生突變？），另外，他們認為可能也與特定的火災機制以及氣候條件的改變有關。另外，由於它們的出現，與中新世氣候最適期結束後的氣候變化有關，可能也反映了針葉樹對新環境條件的適應。
最後，研究團隊分析了火災適應性與氣候的相關性。他們發現，火災適應性的性狀分布，與具有明顯乾季的氣候高度相關；其中尤其是夏乾冬雨的地中海型氣候，是與火災適應特徵最密切相關的氣候類型。科學家發現，不只是針葉樹，同樣分布於地中海氣候區的其他植物類群也演化出了火災適應性。
為什麼會這樣呢？應該是因為冬天下雨時，植物可以生長同時累積燃料，夏天時因為高熱、乾燥、低濕度以及強烈日曬，就讓火災更容易發生。由於火災的風險隨季節循環，成為一種可預測的風險，因此，在地中海區域演化出火災適應性，對生存的益處是極大的。反之，同樣是有乾濕循環的熱帶季風氣候區，因為是夏雨冬乾，乾季溫度低使得火災風險較低，所以火災適應性的演化與氣候的相關性就比較弱了。
從這個研究可以看到，環境與生物的交互作用，影響到植物的演化，真的是非常有意思！如果未來可以更深一層地探討到基因層面，應該會更有啟發性！
參考文獻：
Turck, D. F., Schwery, O., Harmon, L. J., & Tank, D. C. (2024). Fire in the tree: The origin and distribution of fire-adapted traits within conifers and their influence on speciation rates across the conifer phylogeny. American Journal of Botany, e16454. https://doi.org/10.1002/ajb2.16454
