植物的心機真的很多嗎？
圖片作者：ChatGPT
過去有許多研究發現，植物在受到攻擊時，會發出揮發性化合物（統稱為VOC）來警告鄰居，然後鄰居就可以提高防禦。感覺植物真的是非常和平又愛好互助的生物喔？不過，最近有一篇發表在《美國國家科學院院刊》上的論文，討論到植物的「警報系統」是否為真的問題[1]。
在這篇論文裡，研究團隊建立了三個數學模型來討論，到底植物的VOC信號是不是真的是一個那麼大愛的警報系統。
這三個理論模型包括：
1. 植物訊號模型
在這模型裡，研究團隊分析植物是否會演化出向其他植物發出警告訊號的行為。他們將群體大小、遷移率、訊號成本等參數都考慮進去，結果顯示，誠實的警告訊號很難維持穩定。為什麼呢？因為，幫助鄰居其實就等於幫助競爭者（大家都在同一塊地上競爭陽光、水分、空氣與養分），這會使發送訊號的個體的相對適存度降低。即使幫助的是親戚，局部競爭也會抵消這個好處，畢竟幫助一個親戚的同時，可能會傷害到另一個親戚；而且，死了就什麼都沒有了，好死不如賴活啊。
圖片擷取自《琅琊榜》
2. 線索抑制模型
在這個模型裡，研究團隊分析植物是否會抑制被攻擊時產生的線索？不警告別人，讓別人也受攻擊，大家的適存度一起下降，感覺很符合黑白郎君的名言「別人的失敗就是我的快樂」。他們評估了抑制線索的成本與效益，結果發現，在某些條件下植物確實會傾向抑制這些線索（不過請記得這是「模型」）。
3. 真菌監測模型
由於植物的根部幾乎都有真菌共生，過去也有研究發現，植物可以藉著根部真菌形成的網路（稱為「樹聯網」）來互通聲息，因此研究團隊也分析了是否可能由真菌監測植物並發出警告的演化的這種可能。結果是，考慮到真菌與植物之間的互利關係，這是一個可行的機制。
所以，綜合這三個模型模擬的結果，研究團隊認為，植物可能並沒有那麼大愛！因為發出警告訊號會使競爭對手受益，降低發送者的相對適存度。就算旁邊的都是親戚，但是自己活著最重要，死了就什麼都沒有了，親戚也不會感激你（更不會記得你）。
但是，植物受到病原及動物侵襲時，的確會放出信號啊？這怎麼說呢？研究團隊認為，雖然抑制這個信號，植物的確可以得到一些好處（把別人往下拉，自己就不那麼糟糕了），但是或許抑制這個信號的代價太高，因而無法完全抑制。
然後，研究團隊認為，有可能是菌根真菌。對菌根真菌來說，監測寄主植物並在偵測到攻擊時主動向網絡中其他植物發出警告，對真菌自己是有好處的！因為，健康的植物能提供更多菌根真菌需要的養分。因此，當監測和發送訊號的成本低於擁有高品質合作夥伴的效益時，此機制對菌根真菌是有利的。從「樹聯網」的例子看來，的確是有這個可能喔！
我看到這篇論文時，第一時間是有點不服氣。但是，後來我想到之前看過的關於北美一枝黃花（Solidago altissima）的研究[2]。這篇PNAS論文的模型雖然缺乏實證，但是因為絕大部分這類型的研究，都是在實驗室裡進行的，所以很難根據那些研究來反駁這篇論文。
但是北美一枝黃花的研究是觀察自然環境下植物對草食動物侵襲的反應。他們發現，當草食壓力升高（大約11%葉片損傷）時，高密度區的植物釋放的VOC反而減少，且多樣性也降低。這跟實驗室裡看到的結果有相當大的不同，但是卻與這篇論文裡提到的「幫助鄰近植物等於幫助競爭者」相呼應。
所以，如果把這兩篇論文一起看的話，植物確實不傾向在競爭壓力大的環境中釋放可能幫助競爭者的化學物質，而這種行為模式與PNAS論文中預測的「不會進化出主動警告系統」的結論一致。考慮到競爭，甚至有可能支持PNAS論文中提出的「植物會傾向抑制線索」的預測，雖然目前並沒有任何證據支持這個預測。
不過，PNAS那篇論文在建立模型時，主要考慮的是攻擊發生的機率（P）和造成的繁殖力成本（d），並沒有特別討論攻擊強度（草食壓力）的高低。但是，從北美一枝黃花的論文看來，攻擊強度是會產生很重要的影響的。
看到這裡我忽然想到：有沒有這個可能，植物在受到攻擊時放出的VOC的確原意並不是用來警告鄰居的，而是一種壓力反應？而能夠讀懂這種信息並武裝自己的植物，因為在演化上具有明顯的優勢，所以就有了我們現在看到的結果：植物會放出VOC，附近的植物收到就會武裝自己？
從這樣的角度來詮釋，就完全說得通，為什麼北美一枝黃花在高草食壓力與高密度生長時，釋放的VOC反而減少了。在高密度生長的狀況下，植物要與附近的植物競爭有限的陽光、水分、養分，可能本來就不是處於最佳狀態；在這時候又遭受草食動物攻擊，光是忙著修復自己、抵抗入侵者就快要沒力了，哪裡有時間去「叫」呢？
當然，可能有人會說，那那個轟動武林、驚動萬教、鼎鼎大名的「樹聯網」呢？
不要忘了，樹聯網可是由真菌組成的網路，是真菌去擔任植物之間的聯絡人喔！由於真菌依賴植物的碳水化合物生存，對真菌來說，主動促進連接的植物之間的資源分享，對它們來說是好處多多的。所以，樹聯網的「互助」可能更多是由真菌驅動的，也不一定呢！
有趣的事情是，這篇PNAS的論文，雖然是理論模型，卻引起了科普界的不少關注；但是台灣的《科學人》可能是受到《LIVESCIENCE》的科普文的影響，用了不少篇幅去討論植物騙人這件事，卻沒有注意到，在論文中明明白白地說了「目前還沒有觀察到植物發出假警報的實證研究」（Dishonest signaling has not been empirically observed）喔！而且，論文裡也提到，就算有假警報，次數也不可能多，否則植物們一定會演化出忽略假警報的機制啦！
參考文獻：
[1]Scott, T. W., Kiers, E. T., & West, S. A. (2025). The evolution of signaling and monitoring in plant–fungal networks. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122(4), e2420701122.
[2]Herschberger, J. E., L. Ciesla, C. R. Stieha, and M. F. Kersch-Becker. 2024. Impacts of ramet density and herbivory on floral volatile emissions and seed production in Solidago altissima. American Journal of Botany e16414. https://doi.org/10.1002/ajb2.16414
