在陽光充足的環境中進行光合作用，似乎易如反掌。然而，對生活在陰暗裂縫、厚重藻毯底層、或石縫與洞穴中的藍綠菌而言，光合作用是歷盡艱辛的旅程。在那些環境中，可見光幾乎被過濾殆盡，僅剩700到800奈米的紅外光（far-red light），這使得傳統的光合作用機制不再適用。
於是，這些生活在紅外光為主的環境下的藍綠菌，演化出了極端但高明的生理策略：重新設計整個光合作用天線與反應中心架構，以達成使用紅外光繼續進行光合作用的任務。（註：這樣說聽起來好像演化有方向性，其實應該說，無法利用紅外光的生物都滅了）
最近發表於《Communications Biology》（2025）的研究〈Structure of a stripped-down and tuned-up far-red phycobilisome〉，讓我們看到這些藍綠菌如何將自身的藻膽體（phycobilisome, PBS）縮小、調頻，並重新組裝成能在紅外光下有效運作的系統。
FaRLiP（Far-Red Light Photoacclimation）是指一群在長期暴露於紅外光環境下的藍綠菌，會轉換基因表現，啟用一套由 21 個基因組成的特殊模組，產生新的光合蛋白與色素，包括：
- 紅移的光系統 II（FR-PSII）與光系統 I（FR-PSI），含有葉綠素 f/d，可吸收高達750–800 nm 的光。
- 改造版的藻膽體核心（FR-APC），吸收範圍向紅外光區域推進。
這並不是微調，而是整套光合作用機制的「換系統」，類似於車子從汽油引擎換成柴油引擎。
傳統的藻膽體像是一把巨大的陽傘，擁有上百個開環四吡咯色素（bilin），有效吸收藍綠光後將能量傳遞到反應中心。然而，在 FaRLiP 狀態下，藍綠菌選擇大幅縮小藻膽體規模，只保留了 24 個 bilin 色素。這麼做有三個理由：
1. 節省空間給反應中心：縮小藻膽體、讓細胞能在類囊體膜上放置更多 PSII 與 PSI，彌補每個反應中心接收到的光能減少問題。
2. 調整吸收光線波長：藉由改變藻膽體蛋白結構，讓相同的 phycocyanobilin 色素吸收波長往紅外光區域移動（710 nm 以上）。
3. 減少能量洩漏：縮短能量傳遞路徑、集中終端發射器（如 ApcE2），避免能量在系統內反向流動而浪費。
研究團隊使用冷凍電子顯微鏡（Cryo-EM）解析出 Chroococcidiopsis thermalis 中完整的 FR-APC 結構，發現它呈雙圓柱狀，每柱包含兩個（αβ）₃六聚體，不僅體積緊湊，結構排列也經過微調，以提高能量轉移效率。
FR-APC 內的 phycocyanobilin 色素會依附在各種 α 與 β 亞基上，不同亞基的色素吸收波長會因蛋白環境與共軛程度而不同。
其中，ApcE2 被認為是主終端發射器（terminal emitter），其色素具有最接近平面的結構，最適合將能量轉移至 PSII 中的葉綠素 f。其他如 ApcD3、ApcF2 雖也可能參與，但位置與能量對應上略遜一籌。
重要的是，這些色素有些失去了原本的共價結合位點（Cys），讓色素不再被緊緊綁定在蛋白質上，而是以鬆散方式固定，這種結構反而擴大了色素的 π 共軛系統，使吸收光譜進一步紅移。
但是，如果縮小藻膽體是為了要放更多 PSII，為什麼還要保留藻膽體？
答案是：「藻膽體雖小，卻是必要」。因為：
Chl f 的吸收雖已紅移，但總量有限，只佔光系統葉綠素的 8–10%；
PBS 能藉由蛋白環境進一步調整 bilin 吸收範圍，涵蓋 Chl f 難以有效捕捉的波段；
藻膽體結構模組化，能依需求快速組裝或拆卸，提供生態彈性。
所以，與其說「藻膽體可有可無」，不如說這是一種極限條件下的精準配置：縮小、不取消、紅移、效率導向。
透過研究藍綠菌，研究團隊讓我們看見，極端環境中的藍綠菌如何在重新調整「光能捕捉—轉換—利用」三者之間的配置。這雖然不是最理想的光合作用方式，卻是最適合該環境的解法。我們看到：
結構與光譜的共同進化；
天線與反應中心比例的動態調整；
在有限空間與光線下仍維持能量輸出最大化。
總而言之，這不只是藻膽體演化的故事，而是關於生物如何在環境壓力下調整系統資源配置的經典案例；讓我想到，在臺灣很多沒有公車的偏鄉，長輩們發展出使用類似高爾夫球車的代步車、甚至使用簡易拼裝車來滿足移動的需求。
參考文獻：
Consoli, G., Leong, H. F., Davis, G. A., et al. (2025). Structure of a stripped-down and tuned-up far-red phycobilisome. Communications Biology, 8, 907. https://doi.org/10.1038/s42003-025-08326-y
