大家好，我是小編咖啡因成癮的蛾，先前的文章【什麼是「笑」？幽默感是天生的嗎？】，我們提到了人類「笑」的行為是一件非常值得探討的議題，例如它的某些意義是不是人類獨有的？它在演化上何時出現？
接下來的幾篇文章中，我想要與各位探討笑與人類大腦的關係，不知道大家有沒有看過2019年上映的「Joker」，小編很喜歡這部電影，還記得在電影的開頭，主人公在空車上無法自控地大笑了起來，並遞出一張小卡告訴大家：「抱歉，這是一種疾病」，後來小編發現這並非電影捏造，在現實中，確實存在著這樣的神經疾病，這就跟我們接下來的幾篇文章有關了，到底笑是由腦的哪部分所控制的？為何會出現這種像中邪一樣的疾病？就讓我們藉由文獻內容，有根據地於後續文章中和各位一起討論吧！
大腦並沒有笑的中心
以往我們會認為，每個行為都會有一個專門的腦區所控制，這是因為在以前腦區與行為的連結大多都是在外科或意外中發現的，少了某個腦區 (或者說某塊大腦)，或某個大腦毀損後，我們如果看到某個行為出現改變，我們就會認為那個腦區對應到那個行為。但是，在腦顯影技術漸漸地普及後，我們發現事情沒有我們以前想的那麼簡單，例如：那一大塊腦區可能實際上只有一小部分是真的與那行為有關、那塊腦區只是間接地控制那行為、或者其實不只那塊腦區控制著那行為。
因此，我們漸漸地拋棄過去「某個行為就是由某個腦區所控制」的想法 (雖然它並非完全錯誤)，而「笑」這個行為，就跟我們所預期的一樣，它並不是只由一塊腦區所控制，它是由大腦多個部分共同控制的，大腦中並沒有所謂的「笑的中心」。
無法控制地大笑，怎麼一回事？
要了解笑是由那些腦區所控制，除了使用腦成像這種先進的方法外，還有一個傳統的方法也很好用，就是直接去看那些無法正常地笑的人 (無法正常做出行為的人)，他們的大腦和我們有什麼不一樣，換句話說，因為他們少了某個正常的功能，所以可以將他們作為實驗組，我們作為正對照組 (positive control) 去進行比較。
有一種詭異的行為症狀就正好符合科學家們的需求，此行為症狀稱做「病態性發笑 (pathological laughter)」，指的是患者會在非情緒引導 (no emotional trigger) 的狀況下，突然無緣無故地大笑，跟情緒無關 (mood independent) 且無法控制，由於患者能夠清楚意識到「自己正在不恰當的場合大笑」，他能夠對場合做出正確的情緒判斷，只是身體無法自主動作，所以可以推測此疾病似乎是「動作障礙」(motor disorder) 而非「情感障礙」(affective disorder)。
雖然目前科學家們還未完全理解此症狀的病因，但是已知此症狀患者有機會同時患有「肌萎縮性脊髓側索硬化症」(amyotrophic lateral sclerosis, 簡稱ALS，就是漸凍症) 或「錐體外移動障礙」(extrapyramidal movement disorder)，兩者都是跟運動障礙相關的神經疾病，患者由於神經系統出問題導致會出現類似帕金森氏症那樣，無法自主、精準控制行為的問題，這再次驗證病態性發笑應該是動作障礙而非情感障礙。
笑是由哪些腦區所控？
關於上段提及的「病態性發笑」，目前推測是由皮質延髓徑 (corticobulbar tract) 雙側毀損 (bilateral disruption) 所導致，皮直延髓徑是一個由初級運動皮質層 (primary motor cortex) 連到內囊 (internal capsule) 最後連到大腦腳 (cerebral peduncle) 延伸到頭部以下的區域，而它確實也跟動作控制有關。
除此之外，也有文獻提到，當運動輔助區受到電擊刺激時，被刺激者也會出現非自願性地突然大笑 (Fried et al., 1998, 文獻至於下方參考文獻)，從這裡可以看出，運動皮質區的運動輔助區對於笑來說是相當重要的區域。
最後文中提到，在2003年Wild等人的一篇回顧文獻 (至於下方) 中再次整理了運動皮質與「富表現力的人類笑聲」(expressive human laughter) 之間的關聯性，它將其對應到的腦區分為2大類，自願性與非自願性，非自願性、受情感所控制的腦區包括了杏仁核 (amygdala)、丘腦、下丘腦、底丘腦 (thalamic/hypothalamic/subthalamic areas)；自願性、受意識所控制的的則事由從運動皮質及前額葉皮質中島蓋的部分 (motor/frontal opercular area) 開始延伸到腹側腦幹 (ventral brainstem)。
結語
這次的文章中，我們透過較古典的方法了解到笑跟那些腦區有關，有些是受意識所控，有些則否，而此結論也受到較新穎的腦成像研究所支持，這部分下次我們就會談更多，不過從此結論也可以知道為何憋笑其實還挺困難的，原來是因為它會受到情緒影響，並非完全由我們所控制，另外有關漸凍症以及神經受到傷害後會無法自主地大笑這點，小編也是第一次知道，不知道大家周遭有沒有類似的案例不妨分享出來與大家討論一下？那麼各位，我們下篇文章見吧。
Nous makes life.
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撰寫/咖啡因成癮的蛾
圖/想啡的貓
參考文獻
Fried, I., Wilson, C. L., MacDonald, K. A., & Behnke, E. J. (1998). Electric current stimulates laughter. Nature, 391(6668), 650. https://doi.org/10.1038/35536
Meyer, M., Baumann, S., Wildgruber, D., & Alter, K. (2007). How the brain laughs. Comparative evidence from behavioral, electrophysiological and neuroimaging studies in human and monkey. _Behavioural brain research_, _182_(2), 245–260
Wild, B., Rodden, F. A., Grodd, W., & Ruch, W. (2003). Neural correlates of laughter and humour. Brain : a journal of neurology, 126(Pt 10), 2121–2138. https://doi.org/10.1093/brain/awg226
