多毛的棉花比較健康?!

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聽說曾有一位台灣的政治人物說:「法律如牛毛,越多毛的牛越健康」。多毛的牛是不是比較健康我不知道,不過多毛的棉花好像真的比較健康--我是說葉毛(trichome)。


葉毛是植物葉片表面的突起構造,但千萬別誤以為跟根毛(root hair)一樣,只是表皮細胞的突起物,那就大謬不然了。葉毛可以是單細胞也可以是多細胞,而且還有所謂的「腺毛」(glandular trichome),在被碰觸之後會釋放物質出來!另一大類的葉毛則是不帶有腺體的葉毛(non-glandular trichome),這一類主要的功能包括抗蟲、抗UV、降低蒸散作用等等。很受歡迎的非洲堇的葉片上就滿佈著葉毛,使得它可以不需要喝那麼多水。


過去的研究發現,棉花也有葉毛。但是有些種的棉花(如海島棉)卻沒有葉毛。研究發現,有葉毛的棉花上的蚜蟲(aphid)數量,比沒有葉毛的棉花要少得多:在幼葉上,有葉毛的棉花蚜蟲數量少了9倍;在嫩莖上,有葉毛的棉花蚜蟲數量少了3倍。也就是說,棉花的葉毛可以做為物理屏障,阻止蚜蟲接近棉花並吸食棉花的汁液。


為了進一步釐清葉毛與蟲害的關係,研究團隊將有葉毛的高地棉與無葉毛的海島棉雜交,在取得雜交第一代與第二代之後,分析它們的性狀。結果顯示有葉毛的性狀是由單個顯性基因控制!這實在是好消息,於是他們把這個基因命名為HICHirsute Cotton,意為「多毛的棉花」)。


接著,他們進一步定位,最後找到了一個基因與阿拉伯芥的葉毛發育調控因子PDF2有79%的相同。進一步的基因表現分析,也確認了這個基因在有葉毛的高地棉中表現特別高。


為了做進一步確認,他們把這個基因給「關」掉,結果轉殖棉花的葉毛密度明顯地降低;當他們把這個基因轉入低葉毛密度的棉花中高度表現時,轉殖棉花的葉毛就顯著增加了。所有這些證據都顯示,這個基因(HIC)的確是與葉毛的密度有關。


蛋白質序列分析顯示,HIC是一個轉錄活化因子,屬於HD-ZIP家族。研究團隊在多葉毛的棉花的HIC基因的啟動子發現了一個突變。這個突變位於起始密碼上游的第810個核苷酸,從腺核苷(A)成為胞核苷(C)。


雖然只是一個核苷酸的改變,但是卻改變了啟動子區域的一個「順式作用元件」上。對照阿拉伯芥的資料可以發現一個類似的作用元件,通常會產生抑制的效果。研究團隊認為,這個單核苷酸的突變,可能造成了抑制因子無法結合,所以HIC的表現就上升了。


為了確認這個假設,研究團隊把含有這個突變的HIC基因放進阿拉伯芥裡面,結果這個基因也表現得比野生種HIC要高,而且阿拉伯芥的葉毛也變多了。所以,這個從A到C的突變,的確會讓基因的表現量上升。


有趣的是,海島棉沒有葉毛,但是也有這個突變!這個發現讓研究團隊覺得非常驚訝,到底是怎麼回事呢?


仔細看了海島棉的序列才知道,原來海島棉的HIC基因裡面有個反轉位子(retrotransposon)插入,造成基因轉譯到一半就沒了,所以也無法產生有功能的HIC。也就是說,如果可以解決海島棉的這個反轉位子,應該也可以讓海島棉的葉毛增加,這麼一來海島棉應該會變得比較好種了。


HIC是怎麼發揮作用的?研究團隊發現,HIC是透過調節另一個參與細胞壁發育的酵素expansin A2來提高葉毛密度。


所以,透過研究葉毛的基因調控,我們發現想要多毛的棉花並不難!未來在為棉花育種時,也可以針對HIC基因進行分子育種,讓選育出來的棉花都具有多毛性狀,對蚜蟲的抵抗力就會比較高。


參考文獻:


Wang, Y., Zhou, Q., Zhang, J., He, H., Meng, Z., Wang, Y., Guo, S., Zhang, R., & Liang, C. (2024). Natural variation at the cotton HIC locus increases trichome density and enhances resistance to aphids. The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.17050


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