植物氣孔關閉時，鉀離子如何流出？
應該很多人都知道植物有氣孔（stoma，複數stomata）。植物用氣孔來獲取它們進行光合作用所需要的二氧化碳，但同時也會把它們從土壤中吸收到的水分給揮發掉。
氣孔是由保衛細胞（guard cell）以及周圍的細胞（subsidiary cells）組成，保衛細胞的膨脹與萎縮，控制了氣孔的開與關。
過去教授植物生理學時，講到氣孔張開，我們會提到，首先位於保衛細胞細胞膜上的ATP質子幫浦（ATP proton pump）會先把氫離子運出細胞，造成細胞膜極化；然後細胞膜上的鉀離子通道開啟，使得大量的鉀離子湧入。
接著氯離子也透過通道進入，蘋果酸（malate）的合成也做出一些貢獻。這些變化使得保衛細胞的滲透壓上升（不過植生課本喜歡說滲透「勢」下降），於是水分就湧入保衛細胞，使保衛細胞膨脹，然後氣孔就打開了。
當氣孔要關閉的時候呢？首先鈣離子進入保衛細胞造成細胞膜去極化，然後陰離子通道開啟，氯離子流出；接著鉀離子通道開啟，鉀離子流出，所有的這些使得保衛細胞的滲透壓下降（或者也可說滲透「勢」上升），水分流出保衛細胞，使保衛細胞萎縮，氣孔便關閉了。
通常在講氣孔關閉的時候，提到鉀離子總是說，鉀離子流出是「被動」的（passive）。但是，早在2003年時，便已有研究團隊發現，鉀離子流出保衛細胞其實是主動的[1]。
他們發現，鉀離子流出保衛細胞，需要一個稱為GORK的通道。GORK 是一個受膜電位調控的外向鉀離子通道，與ATP質子幫浦一起工作，來調控氣孔運作。失去GORK （gork-1 突變株）的植物的氣孔關閉變慢，導致植物在乾旱環境下更容易失去水份。這使得gork 突變株的生長量減少，葉片水分含量降低，由此證明 GORK 是適應環境變化的重要離子通道。
事實上，GORK在2000年就已經發現了，那時候也已經知道，它是一個外向鉀離子通道，且受膜電位調控[2]；2003年的研究，只是做得更精細而已。
經過了這些年，科學家們發現，不只是C3植物有，C4植物也有。而且，因為C4植物的氣孔通常對光和CO₂變化反應更快，讓研究團隊對C4植物的這個鉀離子通道感到好奇...會不會C4植物更敏感的氣孔，是因為這個鉀離子通道的關係呢？
最近有研究團隊就找了白花菜（Gynandropsis gynandra）的鉀離子通道做研究[3]。白花菜是一種C4植物，它與阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana，最受歡迎的模式植物之一）有相似的鉀離子通道，所以研究團隊認為可以換換看。
他們從白花菜裡面找了一個與阿拉伯芥相似的鉀離子通道，先測試確定這個鉀離子通道的確有該有的功能，接著再使用缺少鉀離子通道的阿拉伯芥，將白花菜的版本放進去測試（當然，他們也放了阿拉伯芥的版本進去作為控制組）。
結果他們發現，白花菜版本的鉀離子通道，與阿拉伯芥的版本相比，在鉀離子運輸上強 50-70%；而且白花菜版本在更低電壓下就能啟動，也就是說，在氣孔開啟與關閉的靈敏度上，白花菜版本更好。
也因此，轉殖白花菜版本的阿拉伯芥在變動光照條件下，植物的乾重提高 1.6-1.9 倍，特別是在水分受限條件下更加顯著。
因此，透過研究位於白花菜的保衛細胞上的鉀離子通道，研究團隊發現原來C4植物版本的鉀離子通道與C3植物的有相當大的不同；更有趣的是，將C4版本的鉀離子通道轉入C3植物，可以讓C3植物變得更耐旱，即使在水分受限的狀況下，一樣可以有好的產出！如果可以應用在其他的C3作物上，或許可以提高這些C3作物的產量喔！
參考文獻：
[1] Hosy, E., Vavasseur, A., Mouline, R., Dreyer, I., Gaymard, F., Boucherez, J., Poree, C., Baizabal-Aguirre, H., Lebaudy, A., Bouchez, A., Véry, A. A., Thibaud, J.-B., & Sentenac, H. (2003). The Arabidopsis outward K⁺ channel GORK is involved in regulation of stomatal movements and plant transpiration. The Plant Cell, 15(8), 2101–2113. https://doi.org/10.1105/tpc.012690
[2] Ache, P., Becker, D., Ivashikina, N., Dietrich, P., Roelfsema, M. R., Hedrich, R., & Palme, K. (2000). GORK, a delayed outward rectifier expressed in guard cells of Arabidopsis thaliana, is a K⁺ selective, K⁺ sensing ion channel. The Plant Journal, 22(3), 235–244. https://doi.org/10.1046/j.1365-313X.2000.00733.x
[3] Silva-Alvim FAL, Alvim JC, Hibberd JM, Harvey AR, Blatt MR. A C4 plant K+ channel accelerates stomata to enhance C3 photosynthesis and water use efficiency. Plant Physiol. 2025 Jan 24:kiaf039. doi: 10.1093/plphys/kiaf039. Epub ahead of print. PMID: 39854630.
