我們常以為作物的馴化歷史是一條直線，因此我們也認為歐洲釀酒葡萄的歷史就是從西亞或高加索馴化後傳入地中海，進而蔓延到義大利、法國、西班牙這樣的直線。但如果你仔細看看葡萄的基因體，就會發現事情並不那麼單純。那裡頭不只有栽培種的痕跡，還藏著來自當地野生葡萄的基因片段，就像混入家庭相簿的陌生臉孔，既熟悉又複雜。
在前兩篇裡，我們已經看見葡萄的雙重馴化起源：不論是西亞的 CG1（餐用葡萄）或是高加索的 CG2（釀酒葡萄），大約都在一萬一千年前被人類獨立馴化。但真正讓歐洲葡萄風味繽紛、用途廣泛的關鍵，不在於這兩個祖先，而在於它們後來與歐洲野生葡萄的邂逅與結合。
研究團隊發現，CG1 品系在擴散至歐洲的過程中，與當地的歐洲野葡萄（Vitis sylvestris），特別是西歐與伊比利亞半島的 Syl-W1 與 Syl-W2 之間發生了雜交，產生基因滲入 （introgression），這些滲入的野生片段，在接下來的演化中扮演了關鍵角色。
四大混血王子的誕生
透過基因體分析與分群工具，研究團隊辨識出四個歐洲釀酒葡萄的主要分支，分別為麝香葡萄、巴爾幹葡萄、伊比利亞葡萄與西歐葡萄。
麝香葡萄（Muscat，CG3）大約在 10,500 年前出現，分布範圍從安納托利亞到中歐。它的香氣濃郁、常作為混釀原料。
巴爾幹葡萄（CG4）大約在 8,070 年前出現，分布範圍在巴爾幹山區。這種葡萄發展出濃烈風味與抗逆性。
伊比利亞葡萄（CG5）大約在7,740 年前出現，包含今日西班牙與葡萄牙多種地區性酒用品系。
西歐（如法國）葡萄（CG6）大約在6,910 年前出現；這個品系受到歐洲野葡萄的滲入最深，部分品系甚至有超過30% 的基因來自歐洲野葡萄。
這些「後代」不是單一祖先延伸的分支，而是馴化種與當地野生種交會後再次分化的結果，每個分支都包含了不同比例、不同來源的野生基因片段。
滲入的基因帶來了什麼？
這些來自野生葡萄的基因片段，並非雜亂無章地被保留下來，而是集中在幾個重要功能相關的區段。研究團隊指出，introgression 最常影響以下幾類基因：
- 植物免疫與抗病性（如 CYSK）
- 抗逆境能力（如 GBA）
- 碳水化合物代謝與糖轉運（如 TPS/TPP）
這些功能不難理解：當栽培種進入新氣候與土壤條件時，若與當地野生種混血，便可迅速獲得適應新環境的能力，例如變得更耐冷、抗病性（尤其是對當地害蟲的抗病性）提高，甚至影響風味深度與酒體結構。
換句話說，如果沒有這場與野生親戚的交會，今日的歐洲葡萄不會有這麼多樣的風味與適應性。
這種「引入野生基因以適應在地」的策略，其實在其他作物也很常見。水稻的小粒種與大型種之間的重組、玉米與墨西哥野生種的交配，都是類似機制。這類滲入事件，過去常被視為雜交污染，現在卻被重新評價為演化上的重要助力。
葡萄的案例特別精彩，因為這些 introgression 不只影響基本生理功能，更直接參與風味建構與釀酒性狀的進化，讓我們得以品嚐今天這些來自世界各地、風格迥異的美酒。
沒有混血，就沒有「香檳」
其中最有趣的是 CG6，也就是法國與西歐多數葡萄酒的祖系。它不僅擁有最多 introgression，而且還有一條獨立發生的野生基因滲入事件，這意味著某些品系如香檳的祖先，可能是在一次與野生葡萄「再度重逢」的過程中產生的。
這不只是血緣上的混合，更是一次「重新獲得能力」的事件。想想那句老話：「走出去，才能找回自己」——對葡萄來說，也許是真的。
所以，法國葡萄酒之所以這麼特別，除了他們自傲的「風土條件」以外，其實得天獨厚的先天條件，也功不可沒。
歷史不是單一路線，基因也是
我們常以為演化就是從 A 點走到 B 點，但這篇研究提醒我們，真實的歷史與基因演化更像一張網：不同的路徑交織，不同的族群重組，不同的文化選擇留下不同的痕跡。（或許，也很像跳探戈，東一步、西兩步的？）
歐洲的葡萄不是單一起源的延伸，而是與土地對話、與環境妥協、與親戚聯姻的結果。它們的基因裡，寫著我們不曾記得、卻無法忽視的歷史。
在下一篇文章，也是這個系列的最後一篇，將帶你看見葡萄如何隨著人類腳步走過歐亞非，基因如何記得旅途的每一段風景。
參考文獻：
Yang Dong et al. ,Dual domestications and origin of traits in grapevine evolution. Science 379, 892-901(2023). DOI:10.1126/science.add8655
