ACC與乙烯對植物的根有相反的功效

ACC。圖片取自維基百科

對研究乙烯（ethylene）如何影響植物生長發育的人來說，ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，1-氨基環丙烷-1-羧酸）大概可以說是最熟悉的陌生人了。它是植物合成乙烯的原料，科學家們都透過在培養基中加入ACC來取代乙烯。

為什麼不直接加乙烯呢？因為乙烯是氣體，如果要靠著加入乙烯來達成實驗效果的話，實驗會變的不好做、而且結果也會變得相對不穩定。所以，大家都是加ACC來取代加入乙烯。

這一切，在2020年時開始有了不同的看法。當時的研究團隊無意中發現，不能合成乙烯也不能合成ACC的突變株，與只不能合成乙烯的突變株，有不一樣的性狀。

於是他們做了許多研究，最後發現ACC可以引導花粉管找到胚珠[1]。

這個發現公諸於世之後，開始有人對ACC在植物發育的角色有更多疑問了。包括作用機制、生理功能等等，都引起許多人的好奇心；另外，如果ACC真的是一個獨立的賀爾蒙，那麼未來要研究乙烯時該怎麼做呢？

最近發表的一篇研究[2]，幫助我們瞭解未來該如何研究乙烯，另外也解開了一部分ACC的生理功能。

首先，為了要確定看到的反應是ACC的反應而不是乙烯，研究團隊使用了 ein2-5 突變株或 1-MCP 處理的植物。

為什麼要用這兩種植物呢？

EIN2（ETHYLENE INSENSITIVE 2）是乙烯信息傳導途徑中的關鍵成員。它上承CTR1，下接EIN3/EIL1，這個位置沒有其他的成員，所以把它阻斷，整條信息傳導鏈就斷了。研究團隊挑選了ein2-5 突變株，因為它完全沒有功能，過去的研究也發現，這個突變株對乙烯完全沒反應。

而1-MCP（1-甲基環丙烯）則是一個乙烯信號的抑制劑，透過與乙烯受體進行不可逆的結合，1-MCP可以阻斷乙烯信號傳導、完全抑制乙烯反應。

所以，從基因層面或使用抑制劑，來去除乙烯對植物的影響，這樣才能清楚看到ACC如何影響植物的生長發育。

研究團隊先進行了劑量反應研究。他們發現在ACC≤5 μM  時，對植物的主根生長影響不大；但是在濃度介於10-50 μM 的時候，ACC 會顯著抑制主根生長。因此，研究團隊選擇了 10 μM 作為標準處理濃度。

不過，有趣的是，他們發現極低濃度（0.01 μM）的ACC 實際上會輕微促進主根生長。

另外是，不像乙烯15分鐘就可以看到反應，ACC要處理36小時才會看到反應。研究團隊也確認，在實驗條件下 ACC 是穩定的，不會顯著轉化為乙烯。

那麼，ACC是如何抑制植物主根的生長呢？

研究團隊發現，在ACC 處理36小時後，WOX5 在根尖的靜止中心（QC）的表現顯著降低；因為WOX5 是維持根部幹細胞活性的關鍵轉錄因子，ACC 降低 WOX5 表現會導致根分生組織中的細胞分裂減少，最後看到的就是因為分生組織中的細胞數量減少，於是根分生組織區域縮短了大約20%。不過，其他重要的根分生組織調控因子如 SCR/SHR、PLT1/2 的表現並未受到 ACC 影響。

所以，ACC 透過調控WOX5的表現來影響根分生組織的細胞分裂活性，來調控根的生長。

另外，過去的研究已知，有一群稱為CLE的小分子肽與根部生長有關。這一群被稱為CLE第一團（Group I CLEs）。CLE第一團會抑制側根發育，當科學家把它們給剔除以後，植物的側根就變多了。

那麼，CLE第一團與ACC有關嗎？研究團隊發現，ACC會抑制這些CLE的表現，造成側根變多；但是如果加入第一團的其中兩個成員時，側根變多的狀況就被抑制了。

過去的研究發現，CLE第一團是透過抑制LBD18的表現來抑制側根的；研究團隊觀察發現，加入ACC之後的確可以讓LBD18的表現上升，而LBD18 突變株對 ACC 的反應減弱。所以，ACC的確會透過影響CLE第一團的表現，來調節側根的發育。

總而言之，ACC會抑制阿拉伯芥主根生長、促進側根發育；這與乙烯的作用（抑制側根發育）相反。另外，研究團隊也建立了研究ACC信息傳導的方法。至於未來研究乙烯的研究團隊要怎麼辦呢？可以考慮使用ein2-5與1-MCP做控制組，把不必要的ACC影響扣除。

參考文獻：

[1]Wangshu Mou, Yun-Ting Kao, Erwan Michard, Alexander A. Simon, Dongdong Li, Michael M. Wudick, Michael A. Lizzio, José A. Feijó, Caren Chang. Ethylene-independent signaling by the ethylene precursor ACC in Arabidopsis ovular pollen tube attraction. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-17819-9

[2]Mou, W., Khare, R., Polko, J. K., Taylor, I., Xu, J., Xue, D., Benfey, P., Van de Poel, B., Chang, C., & Kieber, J. J. (2025). Ethylene-independent modulation of root development by ACC via downregulation of WOX5 and group I CLE peptide expression. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122(6), e2417735122. https://doi.org/10.1073/pnas.2417735122