無花果的基因秘密
無花果 （Ficus carica L.） 是人類最早開始栽培的水果之一，已有超過12,000 年的歷史。這項最新的研究解析了無花果的完整基因體，並揭開了它在果實成熟與環境適應方面的基因調控機制。
首先，我們來解釋一下什麼是基因體。所謂的基因體（genome）是這個生物全部的基因的總稱。這些基因一起運作，讓我們可以執行各種各樣的功能。也可以說，基因體就像是一本「生命使用手冊」，記載著這個植物如何生長、開花、結果，甚至如何應對環境變化等等。過去，許多水果 （如蘋果、桃子） 的基因體已經被破解，但無花果的基因體卻仍有許多未知之處。
研究團隊使用了最新的基因定序技術，成功拼接出無花果完整的基因體，讓科學家能更清楚地看到哪些基因在不同部位 （果皮、果肉） 發揮作用，並且找出影響果實風味、成熟時間和抗病能力的關鍵基因。
在我們談基因體之前，讓我們先瞭解一下無花果。大多數栽培的無花果品系主要是透過扦插 （cuttings）或嫁接 （grafting）來進行無性繁殖 （營養繁殖），而不是依靠種子繁殖。
所謂的扦插是將枝條剪下來，插入土壤或水中生根，形成新的植株；而嫁接則是將一個無花果品系的枝條 （接穗） 嫁接到另一個品系的根部 （砧木） 上，讓它長成完整的植株。之所以會這樣做，是因為只有無性繁殖才能確保新株保持與母株相同的特性，如果實大小、甜度、成熟時間等。
雖然無花果可以靠榕小蜂 （fig wasp）授粉產生種子，但因為大多數栽培品系是單為結果 （parthenocarpic），也就是不經授粉就能長出果實，這些果實內的種子通常是未發育完全的「空種子」，無法萌發成新植株。再者，即使某些品系的種子可以發芽，透過種子繁殖會產生基因變異，導致新的植株不一定能維持母株的優良特性。因此，無花果在栽培上很少用種子來繁殖。
不過，現在市面上在種植的無花果，當然一開始還是透過有性繁殖產生的，所以也會有兩套基因。為什麼是兩套？簡單說，人類和大多數動植物都是「二倍體」，有兩套基因，一套來自爸爸，一套來自媽媽。
為了要瞭解無花果，研究團隊為它進行了定序。
所以，他們發現了什麼呢？
首先，研究團隊發現無花果擁有兩套「相差很大」的基因。當然，其他的生物也都有兩套，而且這兩套基因通常不會完全相同（如果完全相同，就代表父本與母本完全相同...），它們之間會存在著所謂的「遺傳變異」（genetic variation）。
但是無花果的這兩套基因體可不是「不完全相同」而已，而是有超過 180 萬個 DNA 變異點！也就是說，它的遺傳異質性比人類高，甚至在不同染色體的同一位置上，兩套基因可能有較明顯的差異。
擁有這麼不相同的兩套基因體，在基因表現的時候，會不會有什麼偏好呢？於是研究團隊分析了無花果的基因表現。
什麼叫做「基因表現」呢？這麼說吧：基因有點像我們的想法。我們腦袋裡想什麼，別人不會知道；但是等我們用文字、言語、行為把想法寫下來、說出來、付諸實行，大家就會知道我們在想什麼。而基因的表現，就是把基因經過轉錄變成核糖核酸、再透過轉譯把核糖核酸變成蛋白質，讓我們展現出看得到的形狀與功能，這樣就叫做基因表現。
研究團隊發現，無花果的果皮與果肉中，有許多基因會因為所在的部位不同，而表現不同的版本。在這些基因中，有22 個基因與果實成熟、種子發育、抗病能力有關。
如PSK3 （Phytosulfokine 3）影響細胞增殖與果實生長、LOG1 （Lonely Guy 1）調控細胞分裂與細胞大小、DOF1 （DNA-binding with One Finger 1）調控生長素（auxin） 及碳水化合物代謝，影響果實甜度以及可能與香氣和果實質地變化有關的CXE12 （Carboxylesterase 12）。
另外，ASIL1 （Arabidopsis Seed Inhibitor of LEC1-1）會抑制種子過早成熟，確保種子發育順利；還有SRG1 （Senescence-Related Gene 1）負責調節果實成熟與老化，可能影響果皮變軟的時間、LRR （Leucine-Rich Repeat domain-containing genes）則負責抵抗病害，可能影響無花果對細菌與真菌的耐受性。
研究團隊發現，這 22 個基因的其中 6 個，在果皮時表現一種版本，但在果肉時變成表現另一個版本；而另外的16 個基因，則剛好反過來。這意味著，果皮與果肉可能對不同版本的基因有不同的需求。
另外，研究團隊還發現了「DNA 甲基化」的關鍵作用。什麼是「DNA 甲基化」？「DNA 甲基化」就是在生物的基因上加上「甲基」（methyl group, -CH3）。甲基化就像是在基因上做「註記」，可以決定這個基因應該活躍還是沉默。
研究團隊發現，在果皮與果肉中，基因的甲基化模式不一樣；而且，在 21% 的成對基因中，來自雙親的基因其甲基化程度也不相同。他們認為，這可能是控制果實特性的關鍵機制之一。
所以，透過分析無花果的基因，我們知道哪種版本的基因在哪些部位表現；將來可以把這些知識運用在無花果的栽培與改良，幫助育種專家開發更甜、更香、更耐儲存、更少生病、更耐環境變化的無花果品系。
參考文獻：
Usai, G., Murat, F., Dardelle, F., Chateigner, A., Milano, S., & Garcia, T., et al. （2025）. Haplotype-resolved genome assembly of Ficus carica L. reveals allele-specific expression. The Plant Journal. https://doi.org/10.1111/tpj.70012
