大麥的基因拼圖揭開古老作物的馴化故事

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雖然目前直接吃大麥(Hordeum vulgare)的人已經很少了,但是大麥還是人類最早栽培的穀物之一,對於人類文明的發源有不可磨滅的貢獻。考古證據發現,早在一萬多年前,肥沃月彎(Fertile Crescent)地區的人類就開始種植它。考古學家在古代遺址找到碳化大麥穀粒,遺傳學家也找出了與馴化相關的基因。但是大麥究竟是在哪裡馴化,仍然尚未確定。


有些人認為應該有一個「單一起源中心」,但基因體研究卻告訴我們,事情沒有那麼簡單。


在過去的研究常以「單一基因」為切入點,例如:


Btr1 / Btr2:控制穗軸是否會斷裂(不易脫落的穀粒才能方便收穫)。

Vrs1:決定是二列大麥還是六列大麥。

Nud:決定是否是裸粒大麥(不需脫殼)。


這些基因的突變確實塑造了馴化性狀,但它們的來源分散在不同地區的野生族群,難以支持「單一起源」假說。


最近發表在《自然》(Nature)上的研究,分析了682份現代大麥樣本以及23份古代考古大麥種子,解開了大麥發源之謎。


研究團隊使用「單倍型(haplotype)」分析,把基因組切成不同的「片段拼圖」,追蹤這些片段來自哪些野生族群。


先說結論:大麥並沒有單一起源,而是「基因馬賽克」的結果。


研究團隊發現,南黎凡特(Southern Levant)、北黎凡特(Northern Levant)、敘利亞沙漠、北美索不達米亞(Northern Mesopotamia) 、中亞(Central Asia)這五個主要野生族群,對大麥的馴化都有貢獻。


其中,南、北黎凡特與中亞各自提供20–27%的基因片段;敘利亞沙漠與北美索不達米亞約13–16%。


研究團隊特別針對三個與大麥馴化密切相關的基因進行了單倍型年代與來源分析,結果顯示它們的突變並不是來自同一個地方,而是分散在不同的野生族群中:


首先,決定穀粒能否自然掉落的Btr1 / Btr2,就已經是來自於不同地區。


Btr1 突變大約在南黎凡特出現,時間可追溯到約 27,000 年前,比最早的考古馴化大麥還早。

Btr2 突變大約在15,000 年前在北黎凡特出現。


而控制二列/六列大麥性狀的Vrs1基因,則有好幾個版本,意味著六列大麥的起源有多次、分散的突變來源,不是單一事件。


最古老的六列突變Vrs1.a1是來自北美索不達米亞與中亞,約在 25,000 年前出現。

Vrs1.a2 大約在 8000 年前出現於北黎凡特,可能是由栽培型二列大麥再突變而來。

最晚出現的Vrs1.a4則是在大約 7000 年前出現在中亞與東亞的栽培大麥,分布區域有限。


控制裸粒/有殼大麥的Nud基因突變(17 kb 缺失),則是在大約 16,000 年前出現在 南黎凡特。雖然Nud基因突變只有一個來源,但後來隨著栽培大麥的擴散被帶到西藏青稞、衣索比亞裸粒大麥等不同地區。這表示它雖然來自單一地方,但在人類的農業傳播下廣泛流布。


這些結果再次說明,大麥的馴化不是「單中心」,而是多個地點的野生族群,各自提供了不同的「馴化基因」,共同組成了今天我們熟知的大麥。


也就是說,馴化大麥的基因體,就像一幅馬賽克拼圖,由不同地區的野生大麥碎片組合而成。


有趣的是,除了馴化初期的混合,後來隨著農業行為的擴散、以及人類的貿易與遷徙,也持續把野生基因帶入栽培族群。例如,研究團隊甚至發現歐洲某些現代品系帶有中亞野生大麥的基因,來源可能是20世紀育種者有意引入抗病基因。


另外一個有意思的發現是,來自以色列洞穴(6000–2000年前)的古代大麥基因體,居然和現代栽培大麥更接近,而不是當地的野生大麥。

也就是說,有些古代農民種的穀物,並不是來自就地馴化的品系,而是來自一個更廣泛的「祖先馴化族群」,隨人類農業擴散進入不同地區。


研究團隊透過分析這些基因體,畫出了大麥的馴化時空地圖。他們認為,有些「非脫落穗軸」的突變,大約在 25,000 年前已經出現,但它們在野外可能只是少數存在。畢竟,種子成熟後無法自然掉落,對植物來說是不利於傳播的。


到了大約 12,000–10,000 年前,人類開始有系統地種植大麥,進入「前馴化栽培」階段。


在約 8000–7000 年前大麥隨農業擴散到歐洲、北非、中亞等到大約 3000–2000 年前,基因多樣性因貿易與交流而增加,顯示農作物也隨人群移動交流。


這個研究清楚地否定了「單一起源假說」。他們發現,大麥並不是在單一地點馴化,而是來自多個野生族群的基因混合。理解這些「基因拼圖」有助於育種者重新利用野生大麥的基因,提升抗病性、耐逆境與適應性。


不過,比較令人擔心的是,因為經過馴化瓶頸與近代育種,造成現代大麥的基因多樣性比古代低。


總而言之,大麥的故事再一次地提醒我們,作物的演化不是單純的「地點+時間」問題,而是人類與植物長期互動下的基因拼圖。這種「多來源、多階段」的馴化模式,也可能適用於理解其他作物的起源。


參考文獻:

Guo, Y., Jayakodi, M., Himmelbach, A. et al. A haplotype-based evolutionary history of barley domestication. Nature (2025). https://doi.org/10.1038/s41586-025-09533-7


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