圖片作者：Gemini
我們都知道，很多植物的種子在成熟後，並不會馬上發芽；而是會等到環境（溫度、光照、水分）適合的時候才萌發。我們把這段「什麼都不做」的時間稱為休眠。對植物的種子來說，進入休眠是一種保險機制。休眠太淺，可能在冬天剛開始就貿然發芽，結果幼苗被霜雪凍死；休眠太深，像「李伯大夢」一樣，又可能錯過最佳的生長時機。也就是說，種子的休眠強度，需要「對應」當下的氣候，這樣才能提高生存率。
想像一顆還連在母親果實裡發育的種子。外面的天氣到底是冷還是熱，它並不真的知道。可是，天氣的變化對它來說很重要，如果天氣還沒變暖就發芽了，很可能就意味著夭折。
那麼，誰來幫忙種子，讓它準備好因應未來的氣候呢？真正替它「偵測環境」並且幫它做好準備的，是媽媽的果實組織；媽媽會把感受到的氣候訊號，轉換成化學語言，送進它的體內。這個「語言」之一，就是植物激素——離層酸（ABA）。離層酸是植物的激素，對於種子休眠非常重要。當種子裡的離層酸濃度高，種子就不會發芽；當離層酸濃度降低時，種子就可以進入發芽程序。過去的研究發現，種子在成熟的時候，離層酸會大量累積，使得種子在成熟後會進入休眠。
那麼，到底是什麼基因，負責管理媽媽交給種子的「氣候資訊」呢？最近的研究發現了一個重要的成員：LHP1。
LHP1是一個染色質調控因子 。為什麼會注意到它呢？原來，在先前的研究已經知道，它和 PRC2 複合體是合作夥伴，而 PRC2 的另一個成員 VEL3 早就被發現和種子休眠有關。於是他們推測：LHP1 會不會也參與種子的休眠？
於是，他們直接測試了 lhp1 突變株的種子休眠情形。結果發現，在低溫（16 °C）下，野生種的種子會進行休眠，但 lhp1 突變株的種子卻直接發芽，好像完全沒有收到「冬天要來了」的訊息。
雜交實驗更進一步指出，LHP1對種子休眠的影響屬於母源效應：只有當母株缺乏 LHP1 時，種子才不會休眠；如果只有父本是突變株，種子依然會休眠。換句話說，胚胎是在母株身上長大的，母株才是決定性角色。
當然，只看到性狀就下結論會太武斷，還需要深入了解其中的機制。他們進一步測量發育中與成熟的種子，發現 lhp1 種子的 ABA 含量顯著低於野生種。
為了驗證 ABA 是否就是原因，他們設計了一個漂亮的「補救實驗」：把 lhp1 和 cyp707a2（一個會讓 ABA 無法分解的突變株）雜交。結果雙突變株的種子 ABA 回升，休眠也恢復了。這證明了：
lhp1 不休眠的原因，就是 ABA 累積不足。
故事到這裡還沒結束。研究團隊繼續分析 lhp1 母株果實的轉錄體，發現有許多和「硝酸鹽反應」有關的基因表現量上升。這很令人驚訝：為什麼硝酸鹽訊號會和休眠扯上關係？
於是他們直接測量母株各組織的硝酸鹽濃度，結果發現：lhp1 母株的葉片、果實和種子裡的硝酸鹽濃度，比野生種高出數百倍！
再結合基因調控資料，他們發現 LHP1 直接作用在兩個硝酸鹽轉運基因（NRT1.5 與 NRT2.1）。這兩個轉運基因上，帶有清楚的 LHP1 結合訊號，當 LHP1 存在時，它能透過與這兩個基因的LHP1 結合訊號結合，來抑制 NRT1.5、NRT2.1 的表現，避免硝酸鹽過度累積。
但是在 lhp1 突變株中，這種抑制作用消失，於是NRT1.5、NRT2.1 的表現量上升，造成硝酸鹽異常累積，進而抑制了 ABA 合成的速率限制步驟基因 NCED3。
進一步實驗也顯示，只要少了其中一個轉運基因（NRT1.5 或 NRT2.1），種子的硝酸鹽濃度就會下降，後代種子的發芽率也隨之降低，證實這兩個基因在「硝酸鹽—休眠」連結中扮演核心角色。
最後，為了證明硝酸鹽對ABA的影響，他們做了一個關鍵實驗。在果實培養實驗裡，研究團隊外加了硝酸鹽。結果發現，外加的硝酸鹽，果然也能夠抵消低溫對種子休眠的誘導。
到這裡，故事完整的串了起來：
高硝酸鹽 → 抑制 ABA 合成 → 種子休眠不足。
所以，當母株的果實感受低溫，會透過 LHP1 來調控 ABA的合成，把ABA作為環境訊息傳送給種子。
若 LHP1 缺失，母株無法正常累積 ABA，並且出現硝酸鹽過量，進一步抑制 ABA 合成。
因此，種子雖然還在母株懷裡，卻收不到「冬天將至」的訊號，於是等到離家自立後，便會提早發芽而失去保護。
這是一種特殊的「跨世代溝通」：種子不是自己判斷，而是母株替它決定「該不該先休眠一下」。
這個發現有什麼重要性呢？
在快速變動的氣候下，植物需要一種快速的調適方式。
母株透過 ABA 的跨世代傳輸，就像替種子帶上季節的記憶，讓它能在正確的時間甦醒。
對農業來說，這也提供了一個啟發：施肥（硝酸鹽）與環境訊號之間的衝突，可能會干擾作物種子的休眠品質，進而影響發芽與收成。
參考文獻：
Chen, X., Bezodis, W., González-Suárez, P., Knitlhoffer, V., Goldson, A., Lister, A., Macaulay, I., & Penfield, S. (2025). Adaptation of seed dormancy to maternal climate occurs via intergenerational transport of abscisic acid. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122(37), e2519319122. https://doi.org/10.1073/pnas.2519319122
