氣孔開關與光合作用的協調
葉片是植物進行光合作用的器官，光合作用需要氣體（CO2）、水、與陽光，因此葉片必需提供氣體進入的管道，也就是氣孔。在葉片上，保衛細胞控制著氣孔的開關，決定植物能吸收多少 CO₂ 來進行光合作用，同時也影響水分散失。
哪些因素可以影響氣孔的開閉呢？從植物生理學上我們學到，光線、CO2、水分都會影響氣孔的開閉。理論上，如果保衛細胞只依靠細胞間隙中的 CO₂ 濃度來判斷是否打開氣孔，那麼氣孔應該會隨著 CO₂ 水平的升降而調整。
但是，實際觀察卻發現一個更複雜的現象：在許多植物中，氣孔導度（stomatal conductance，指得是氣孔張開的程度）和光合作用速率的變化幾乎呈現「同步」，兩者的協調程度比單純靠 CO₂ 濃度解釋來得更精準。這讓科學家們懷疑，除了 CO₂ 之外，葉肉細胞是否還會釋放其他「信號分子」，幫助保衛細胞做出反應。
過去幾十年，在這方面的研究累積了不少間接證據：
1990 年代的實驗顯示，若將保衛細胞浸泡在曾與葉肉細胞共培養過的培養液中，氣孔的反應會比單獨培養時更強烈。這暗示，葉肉細胞可能分泌了某種小分子。
在2013 年，研究者利用可滲透或不可滲透的隔膜分開葉肉和表皮，結果他們發現，有些小分子能穿過隔膜並促進氣孔張開。
更有趣的是，不管葉肉細胞來自同種或不同植物，它所釋放的未知物質都能促進氣孔反應。這種跨物種的普遍性，很難僅用 CO₂ 變化解釋。例如，蘋果酸（malate）、延胡索酸（fumarate）等小分子，就被發現能影響氣孔運作（通常是抑制開口），支持了「代謝物可直接作用於保衛細胞」的假說。
基於這些理由，植物學界開始推測：葉肉細胞與保衛細胞之間，除了氣體訊號，應該還存在著一種「代謝物訊號」——也就是所謂的 mesophyll messengers（葉肉信使）。
為了找尋這個「葉肉信使」，研究團隊利用阿拉伯芥 (Arabidopsis thaliana) 和蠶豆 (Vicia faba)，萃取在紅光下處理後的細胞外液。
他們如何取得細胞外液呢？研究團隊將照光或不照光的葉片先拿去以去離子水沖洗，再將葉片抽真空75秒（葉片泡在含有5 mM KCl 與 0.1 mM CaCl2的溶液中），然後以Kimwipes輕輕擦乾。
接著，他們將葉片在室溫下以低速（大約1400 rpm）離心10分鐘，來取得細胞外液。
研究團隊發現，只有紅光處理的細胞外液能促進氣孔開口，而黑暗處理的細胞外液則沒有相同效果。進一步的代謝體學分析，從細胞外液中鑑定出了 448 種代謝物，其中糖類（蔗糖、果糖、葡萄糖、山梨糖）與順丁烯二酸（maleic acid）在紅光下顯著增加，並能在低毫摩爾濃度範圍內穩定促進氣孔開口。
特別是蔗糖，它的濃度變化與氣孔反應時間高度吻合，而且效果不是來自能量供應，而是透過訊號作用調控離子通道。
研究團隊發現，在紅光下，細胞外液中的蔗糖濃度從 0.36 mM（1 小時）上升到 1.9 mM（2 小時），正好對應到能促進氣孔張開的濃度區間。
當研究團隊使用代謝惰性的糖（如甘露醇、山梨醇）來取代蔗糖時，無法產生同樣效果。
當然，因為蔗糖是（廣義）光合作用的產物，當然就會有人問：會不會是光合作用讓氣孔張開呢？研究團隊為了回答這個疑問，他們用阻斷保衛細胞的光合作用的DCMU 進行處理，結果發現蔗糖還是能夠促進氣孔張開，顯示蔗糖的作用不是單純的能量或碳骨架來源，而是調控訊號。
蔗糖對保衛細胞會有什麼影響呢？進一步的研究發現，對保衛細胞來說，蔗糖有以下兩種功能：
1. 促進 H⁺-ATPase 的磷酸化，使質子幫浦活性上升、保衛細胞膜超極化，利於 K⁺ 流入與水分進入。
2. 抑制 SLAC1 陰離子通道，減少陰離子流出，避免氣孔關閉。
這兩個作用合力推動了氣孔在光照下的開啟，確保植物能即時吸收 CO₂ 進行光合作用。
這個研究解答了科學界長久以來的疑問：葉肉細胞不僅造成 CO₂ 的濃度變化，還能透過糖類等代謝物，直接調控保衛細胞。糖在這裡扮演的角色不只是「養分」，更是「訊號分子」，讓光合作用與氣孔動態保持高度協調。
由於這個機制在阿拉伯芥與蠶豆中都存在，極可能（至少）是廣泛存在於被子植物中的普遍策略。
參考文獻：
Zait, Y., Zhu, M., Ando, E., Zhou, Y., Yaaran, A., Yon, S., Okamoto, M., Hayashi, Y., Hirai, M. Y., Jegla, T., Kinoshita, T., Chen, S., & Assmann, S. M. (2025). Apoplastic metabolomics reveals sugars as mesophyll messengers regulating guard cell ion transport under red light. Nature Plants. https://doi.org/10.1038/s41477-025-02078-7
