春江水暖菌先知：藍綠菌如何知寒暑

宋朝文學家蘇軾在他的〈惠崇春江晚景〉詩中寫：「竹外桃花三兩枝， 春江水暖鴨先知 。」來描寫春天的景色，而「春江水暖鴨先知」從此就成了形容生物對季節的感應能力比我們敏銳的專屬詞彙。我們往往要等到看到光禿禿的樹枝忽然冒出新芽，才驚覺春天的腳步已經悄悄地降臨了。

過去的研究讓我們了解，植物主要是依靠光週期（photoperiod）的變化來感應到季節的更替。如「春從枝頭漸漸歸」，或是「無邊落木蕭蕭下」等。但是，單細胞的生物也同在這個生態系中，它們是否也能從光週期的變化就知寒暑呢？

最近的一個研究發現，不只是多細胞植物能從光週期感應寒暑的交替，單細胞的生物如藍綠菌（cyanobacteria）也有這個技能！研究團隊使用了Synechococcus elongatus PCC 7942這隻藍綠菌，讓它暴露在不同的晝夜週期下，然後測試它對低溫的反應。

他們測試了短日照（LD8:16）、長日照（LD16:8）以及等分日照（LD12:12）下8天，然後轉移到「冰冷」（ice-cold）的溫度下培養。結果發現，暴露在短日照下的藍綠菌，比長日照組的存活率高了2-3倍，顯示短日照組比長日照組更能抵抗低溫。

如果真的是因為光週期所引發的，那麼根據過去的研究，通常都需要「累積」，也就是說，通常都要讓植物暴露在那樣的環境下個幾天，植物才會相信收到的信息是真的。那麼，藍綠菌是不是也是如此呢？於是研究團隊測試了不同的天數對藍綠菌的影響。

他們發現，如果只經過一個晝夜週期，不同光照條件的藍綠菌們對低溫的抵抗力並沒有差異。經過2個晝夜週期，三組之間開始出現輕微的差異，但不顯著。到了4個晝夜週期，差異變得明顯，且在統計上有意義。而在經過8個晝夜週期時，各組的差異會來到最大！

這個耐冷性，到底跟什麼有關呢？首先會想到的就是細胞膜的脂質。低溫的時候，細胞膜的脂質會因為流動性降低甚至結晶，而影響到細胞的各種功能；如果有不飽和脂肪酸加入，則可以提升脂質的流動性，防止結晶的形成。

研究團隊發現，暴露在短日照下的藍綠菌，其不飽和脂質比例比長日照下的要高得多，而且比例與將它們暴露在20度C下24小時的效果相當。

進一步的分析顯示，短日照條件下，不飽和DGDG、MGDG與PG的比例都增加了，主要增加的種類為具有2個雙鍵的分子。其中DGDG增加的幅度超過了20°C低溫處理能達成的程度，而MGDG與PG增加的幅度則與20°C低溫處理的效果相似。所以，短日照可以讓藍綠菌進行類似暴露在低溫下的準備。

如果藍綠菌真的是因為感應到光週期的變化，那麼一定會跟時鐘基因有關！於是研究團隊以缺少kaiABC基因（藍綠菌的核心生物時鐘蛋白，由kaiA、kaiB與kaiC組成）的突變藍綠菌進行測試。

結果發現，缺少kaiABC的突變株（ΔkaiABC）在不同光照條件下（短日照、等分日照、長日照）的冷凍存活率沒有顯著差異，而且存活率比野生種還低。另外，突變株在不同光照條件下的脂質不飽和度也沒有顯著差異。

不過，當研究團隊把ΔkaiABC突變株以20°C（相對低溫）處理24小時後，它們的膜脂質不飽和度在所有光照條件下（短日照、等分日照、長日照）都增加了，且增加程度相似。這意味著這些突變株仍然保留了對低溫的直接反應能力，只是失去了基於光週期的預測性適應能力。

所以，這個研究證實了，即使如藍綠菌這等單細胞光合生物，它們可以透過感知光週期來準備過冬。不過，因為kaiABC到目前尚未被發現具有感光能力，這也就意味著，要看到光還需要如CikA或LdpA這些光受器來幫忙。不過，研究團隊並沒有測試任何缺少光受器的突變株。希望未來可以看到更多關於這方面的研究，讓我們更了解生物如何感知季節。

參考文獻：

Jabbur, M. L., Bratton, B. P., & Johnson, C. H. (2024). Bacteria can anticipate the seasons: Photoperiodism in cyanobacteria. Science, 385(6632), 1105-1111. https://doi.org/10.1126/science.ado8588