茶樹的化學武器們

茶樹的嫩芽。圖片來源：維基百科

為了對抗外界的病菌，所有的植物都有防禦系統，茶樹（Camellia sinensis）當然也不例外。最近有研究團隊特別針對了茶樹的防禦系統做了詳細的討論。

首先，以植物賀爾蒙的角度來看，茶樹與其他的植物一樣，也有茉莉酸（JA）與水楊酸（SA），以茉莉酸為植物調控防禦代謝反應的核心途徑，而乙烯、離層酸也有參與部分的防禦作用。

其次，茶樹當然也會製造揮發性化合物（VOCs）來活化植物賀爾蒙、啟動信息傳導，提高植物的抗性。

最精彩的應該要說是茶樹的「化學武器」了。茶樹的化學武器包括了黃酮類、咖啡因、茶胺酸以及胺基酸等。

其中黃酮類以兒茶素為主，不同的兒茶素對不同的昆蟲和病菌有不同的反應。例如遇到茶蛾蟲（Ectropis obliqua）時，茶樹的C（兒茶素）、EC（表兒茶素）、GC（沒食子兒茶素）、ECG（表兒茶素沒食子酸酯）和GCG（沒食子兒茶素沒食子酸酯）的量會上升，而EGCG（表沒食子兒茶素沒食子酸酯）的量卻下降。但是，遇到小綠葉蟬（Empoasca onukii）時，表兒茶素、EGC（表沒食子兒茶素）、表沒食子兒茶素沒食子酸酯、表兒茶素沒食子酸酯的含量增加，EGC-ECG二聚體和EC-ECG二聚體的含量也有增加的現象。

可是，遇到病菌時的反應卻不太一樣。當茶樹遇到炭疽病菌（Colletotrichum fructicola）時，兒茶素和表沒食子兒茶素沒食子酸酯的含量顯著增加，而且研究也發現這兩種兒茶素的確能夠強烈抑制菌絲體的生長。至於遇到茶餅病菌（Exobasidium vexans）時，兒茶素、表兒茶素、表沒食子兒茶素和表沒食子兒茶素沒食子酸酯的量都上升。

這些結果意味著，兒茶素與表沒食子兒茶素沒食子酸酯似乎是茶樹的「通用化武」，對許多不同的侵害都有反應；另外，可以看出茶樹在面對不同的敵人有不同的防禦策略。有趣的是，兒茶素的二聚體只有在遇到小綠葉蟬時才會出現，這當然是一種特殊的防禦策略，但不知道是不是造成東方美人茶特殊風味的原因。

另外，茶蛾蟲會讓茶樹製造更多的咖啡因，但是小綠葉蟬不會。同樣的，炭疽病菌的感染也會造成咖啡因含量上升，但是茶餅病菌反而會讓咖啡因含量降低。這些結果意味著，咖啡因在茶樹裡面的角色比較複雜。

至於茶胺酸與胺基酸，他們發現茶蛾蟲會讓茶胺酸的含量上升，但是小綠葉蟬反而讓茶胺酸的含量降低。有八種胺基酸在茶蛾蟲侵害時含量上升，包括穀胺酸、絲胺酸、半胱胺酸、酪胺酸、甲硫胺酸、苯丙胺酸、甘胺酸與離胺酸；但是小綠葉蟬會讓穀胺酸、天門冬胺酸與絲胺酸的含量降低。另外，小綠葉蟬還會讓穀胱甘肽（glutathione）這種重要的抗氧化劑的含量也降低。

總而言之，茶樹對不同的入侵者發展了不同的防禦反應，就跟很多植物一樣。有趣的是，對於小綠葉蟬的反應卻包括了合成特殊的兒茶素二聚體，但是咖啡因的含量並沒有變化。過去的一些研究發現，東方美人茶的芳樟醇與芳樟醇衍生物比未著涎（沒有被小綠葉蟬咬）的茶葉多了近十倍，含有將近十倍的的芳樟醇與芳樟醇衍生物，而二甲基辛三烯醇（3,7-dimethyl-1,5,7-octatrien-3-ol）更高了二十倍以上，不過兩個研究著眼點不太一樣，但是當我們把這兩篇論文的結果合併來看的時候，卻讓人覺得分外有趣味。

每次看到這些植物的化武，我總會覺得非常有意思，因為植物合成它們原本是用來殺蟲、趕蟲，但是人類卻愛上這些化武，還因此大量種植這些植物，哈！

參考文獻：

Zhang, J., Yu, Y., Qian, X., Zhang, X., Li, X., & Sun, X. （2024）. Recent advances in the specialized metabolites mediating resistance to insect pests and pathogens in tea plants （Camellia sinensis）. Plants, 13（2）, 323. https://doi.org/10.3390/plants13020323

Kobayashi, A., Kawakami, M. （1991）. Analysis of Essential Oils of Tea. In: Linskens, H.F., Jackson, J.F. （eds） Essential Oils and Waxes. Modern Methods of Plant Analysis, vol 12. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-84023-4_2