茶樹的化學武器們

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茶樹的嫩芽。圖片來源:維基百科

茶樹的嫩芽。圖片來源:維基百科

為了對抗外界的病菌,所有的植物都有防禦系統,茶樹(Camellia sinensis)當然也不例外。最近有研究團隊特別針對了茶樹的防禦系統做了詳細的討論。


首先,以植物賀爾蒙的角度來看,茶樹與其他的植物一樣,也有茉莉酸(JA)與水楊酸(SA),以茉莉酸為植物調控防禦代謝反應的核心途徑,而乙烯、離層酸也有參與部分的防禦作用。


其次,茶樹當然也會製造揮發性化合物(VOCs)來活化植物賀爾蒙、啟動信息傳導,提高植物的抗性。


最精彩的應該要說是茶樹的「化學武器」了。茶樹的化學武器包括了黃酮類、咖啡因、茶胺酸以及胺基酸等。


其中黃酮類以兒茶素為主,不同的兒茶素對不同的昆蟲和病菌有不同的反應。例如遇到茶蛾蟲(Ectropis obliqua)時,茶樹的C(兒茶素)、EC(表兒茶素)、GC(沒食子兒茶素)、ECG(表兒茶素沒食子酸酯)和GCG(沒食子兒茶素沒食子酸酯)的量會上升,而EGCG(表沒食子兒茶素沒食子酸酯)的量卻下降。但是,遇到小綠葉蟬(Empoasca onukii)時,表兒茶素、EGC(表沒食子兒茶素)、表沒食子兒茶素沒食子酸酯、表兒茶素沒食子酸酯的含量增加,EGC-ECG二聚體和EC-ECG二聚體的含量也有增加的現象。


可是,遇到病菌時的反應卻不太一樣。當茶樹遇到炭疽病菌(Colletotrichum fructicola)時,兒茶素和表沒食子兒茶素沒食子酸酯的含量顯著增加,而且研究也發現這兩種兒茶素的確能夠強烈抑制菌絲體的生長。至於遇到茶餅病菌(Exobasidium vexans)時,兒茶素、表兒茶素、表沒食子兒茶素和表沒食子兒茶素沒食子酸酯的量都上升。


這些結果意味著,兒茶素與表沒食子兒茶素沒食子酸酯似乎是茶樹的「通用化武」,對許多不同的侵害都有反應;另外,可以看出茶樹在面對不同的敵人有不同的防禦策略。有趣的是,兒茶素的二聚體只有在遇到小綠葉蟬時才會出現,這當然是一種特殊的防禦策略,但不知道是不是造成東方美人茶特殊風味的原因。


另外,茶蛾蟲會讓茶樹製造更多的咖啡因,但是小綠葉蟬不會。同樣的,炭疽病菌的感染也會造成咖啡因含量上升,但是茶餅病菌反而會讓咖啡因含量降低。這些結果意味著,咖啡因在茶樹裡面的角色比較複雜。


至於茶胺酸與胺基酸,他們發現茶蛾蟲會讓茶胺酸的含量上升,但是小綠葉蟬反而讓茶胺酸的含量降低。有八種胺基酸在茶蛾蟲侵害時含量上升,包括穀胺酸、絲胺酸、半胱胺酸、酪胺酸、甲硫胺酸、苯丙胺酸、甘胺酸與離胺酸;但是小綠葉蟬會讓穀胺酸、天門冬胺酸與絲胺酸的含量降低。另外,小綠葉蟬還會讓穀胱甘肽(glutathione)這種重要的抗氧化劑的含量也降低。


總而言之,茶樹對不同的入侵者發展了不同的防禦反應,就跟很多植物一樣。有趣的是,對於小綠葉蟬的反應卻包括了合成特殊的兒茶素二聚體,但是咖啡因的含量並沒有變化。過去的一些研究發現,東方美人茶的芳樟醇與芳樟醇衍生物比未著涎(沒有被小綠葉蟬咬)的茶葉多了近十倍,含有將近十倍的的芳樟醇與芳樟醇衍生物,而二甲基辛三烯醇(3,7-dimethyl-1,5,7-octatrien-3-ol)更高了二十倍以上,不過兩個研究著眼點不太一樣,但是當我們把這兩篇論文的結果合併來看的時候,卻讓人覺得分外有趣味。


每次看到這些植物的化武,我總會覺得非常有意思,因為植物合成它們原本是用來殺蟲、趕蟲,但是人類卻愛上這些化武,還因此大量種植這些植物,哈!


參考文獻:


Zhang, J., Yu, Y., Qian, X., Zhang, X., Li, X., & Sun, X. (2024). Recent advances in the specialized metabolites mediating resistance to insect pests and pathogens in tea plants (Camellia sinensis). Plants, 13(2), 323. https://doi.org/10.3390/plants13020323


Kobayashi, A., Kawakami, M. (1991). Analysis of Essential Oils of Tea. In: Linskens, H.F., Jackson, J.F. (eds) Essential Oils and Waxes. Modern Methods of Plant Analysis, vol 12. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-84023-4_2


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