如何製造「快乾」玉米

更新於 發佈於 閱讀時間約 7 分鐘

發源於中美洲的玉米,現在已經成為世界產量最大的穀物。不只是人吃玉米,動物也吃玉米。根據2021年數據,全球玉米年產量達12.1億噸;但是,隨著人工成本不斷上升,需要提高生產效率是非常迫切的需求。如果能夠用機械採收玉米,當然可以大幅降低成本。但是,在中國等許多國家,玉米機械化收穫率仍然很低(中國低於5%)。


要用機械採收玉米,玉米要夠乾。過去已知適合的籽粒含水量要介於15-25%之間,但中國大多數品系的玉米收穫時含水量高達30-40%。雖然美國早已累積了大量的育種和栽培技術、也有適合的品系,但是由於美國與中國氣候不同,美國玉米帶(Corn Belt)的氣候在玉米成熟期較乾燥,且晝夜溫差大,有利於自然乾燥;相對的,中國主要玉米產區中,有些地區不僅濕度不低,甚至會在收穫期遇到雨季,造成乾燥效率很低。


另外,因為美國很早以前就開始以機械採收玉米,機械化程度高,相關技術和品種改良經驗豐富,所以也建立了完整的烘乾設施;而中國因為機械化程度較低,連帶的烘乾設施也比較不足,倉儲系統還在發展中。


高含水量除了會嚴重影響收穫效率,還會增加乾燥和儲存成本(只要想到用手擰乾與用機器脫水的濕衣服烘乾所需的時間長短,應該可以理解)。含水量高的玉米,不僅不適合用機械收穫,在加工過程籽粒也更容易破損,儲存時也容易發霉、爛穗和穗上發芽。因此,為了要讓玉米乾一點,農民常得延遲收穫以降低含水量,而這又導致下一季作物又要晚一點才能種,最後就是影響全年產量,特別是在黃淮海地區的麥玉輪作系統,影響更大。因此,中國有必要發展自己的「快乾」玉米。


「快乾」玉米要如何產生呢?文獻回顧發現,在植物中控制種子乾燥的基因只有很少的論文。雖然有一些已知的控制籽粒乾燥的QTL(數量性狀基因座),但是只有很少的基因從這些QTL被選殖出來,分子機制就更不用提了。


因此,研究玉米籽粒乾燥不僅具有重要的實際應用價值(解決機械化收穫問題),還有理論研究意義。


所以,研究團隊決定要找尋與玉米籽粒乾燥有關的QTL,為開發適合機械收穫的品系打下基礎。


他們選了兩個「近等基因系」(NIL)NIL-K22與NIL-DAN340來雜交找出「快乾」QTL。之所以選這兩個,是因為K22的乾燥速率更快,但是除了乾燥速率外,兩者在其他農藝性狀上沒有明顯差異,包括在籽粒發育過程中的鮮重和乾重變化趨勢也相似,但在成熟期(45 DAP)時的含水量就出現了顯著差異。這樣,未來選拔出來的玉米,在其他性狀上就不會有太大的變化。


所有的重組自交群體,研究團隊在4個時期(授粉後40、46、52和58天)測量籽粒含水量,計算乾燥曲線下面積(AUDDC)來量化籽粒乾燥速率。最後他們找到了4個QTL,其中qKDR1所產生的效應最大,足以解釋9.8%的性狀變異。


進一步的精細定位,將qKDR1定位到一個1,417bp的區域。但是,這個區域並沒有任何基因!


沒有基因,但是卻有功能?是什麼呢?研究團隊使用了基因編輯技術在兩個不同自交品系(Zheng58和B104)中剔除目標序列,發現剔除株系與野生種相比,籽粒乾得比較慢。再去分析自交系群體,結果發現這個區域存在著5種單倍型,統計分析顯示不同單倍型之間乾燥速率存在顯著差異。


所以,這段序列是否擔任了所謂的「沈默子(Silencer)的角色,使特定基因沉默,來發揮功能呢?為了要釐清這個問題,他們把這個序列接在報導基因的下游。結果發現,無論是來自DAN340還是K22的這個序列都能降低報導基因的表現,但是K22型的抑制效果更好。透過這個測試,他們也把「核心沉默序列」的範圍縮小到369bp。


接下來,他們想找到沈默序列的目標基因。首先,他們比較不同沈默序列基因型的表現光譜,發現17個差異表現基因。其中有一個基因- RPG-是唯一一個位於沈默序列附近(上游10kb)的基因。RPG負責產生一個31個胺基酸的小分子肽。進一步的測試證實,沈默序列和RPG之間的確存在物理上的互動。


RPG有什麼功能呢?研究團隊發現,這個小分子肽可以透過抑制兩個關鍵乙烯信息傳導基因 ZmEIL1ZmETHYLENE-INSENSITIVE3-like 1) 與ZmEIL3ZmETHYLENE-INSENSITIVE3-like 3)的表現,來影響籽粒乾燥的速度。當他們剔除RPG後,EIL基因表現量增加,籽粒變快乾;而高度表現RPG,則會使EIL基因表現量下降,玉米變慢乾。


為什麼乙烯信息傳導基因會影響到籽粒乾燥速度呢?研究團隊發現,若給植物噴乙烯,也可以加速籽粒乾燥,證實了乙烯確實參與影響玉米籽粒乾燥的速度的調控。


但是,沈默序列與RPG之間,是否還有牽涉到其他的基因呢?研究團隊從已發表的資料中搜尋,找到兩個轉錄抑制因子與RPG具有相似的表現模式。測試發現,它們三個在胚乳、糊粉層和胎座區都有表現。更進一步的測試證實,剔除這兩個轉錄抑制因子也會讓籽粒變慢乾。


也就是說,這兩個轉錄抑制因子透過結合在沈默序列,造成不同位置的染色質發生互動,進而抑制上游RPG基因的表現,讓玉米變快乾。


那麼,為什麼DAN340品系的玉米乾得比較慢呢?研究團隊在DAN340的「沈默序列」中發現了6,181bp的插入序列。他們發現,這個插入序列會降低抑制效果(遠距離戀愛是行不通的XD),最終影響了RPG的產量。


這個發現告訴我們,即使是沒有基因的DNA序列,也可以透過招募轉錄因子來調控基因表現;而額外序列的插入可以影響調控效率。這種精細的調控機制,也解釋了為什麼自然變異會導致不同的乾燥速度。


透過這個研究,科學家發現了「快乾」玉米以及玉米乾燥的機制;希望未來可以培育出適合機械採收的玉米,提升收穫效率、降低生產成本!​​​​​​​​​​​​​​​​


參考文獻:


Yu, Y., Li, W., Liu, Y., Liu, Y., Zhang, Q., Ouyang, Y., Ding, W., Xue, Y., Zou, Y., Yan, J., Jia, A., Yan, J., Hao, X., Gou, Y., Zhai, Z., Liu, L., Zheng, Y., Zhang, B., Xu, J., ... Yan, J. (2025). A Zea genus-specific micropeptide controls kernel dehydration in maize. Cell, 188, 1-16. https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.10.030


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❦ 莊小昕-avatar-img
2024/11/25
謝謝老師分享! 讀著讀著,突然覺得,人類好……那個哦!!
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主要介紹關於植物的新資訊,但是也會介紹一些其他的。 版主在大學教植物生理學,也教過生物化學。 如有推薦書籍需求,請e-mail:susanyeh816@gmail.com
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