如何製造「快乾」玉米
發源於中美洲的玉米，現在已經成為世界產量最大的穀物。不只是人吃玉米，動物也吃玉米。根據2021年數據，全球玉米年產量達12.1億噸；但是，隨著人工成本不斷上升，需要提高生產效率是非常迫切的需求。如果能夠用機械採收玉米，當然可以大幅降低成本。但是，在中國等許多國家，玉米機械化收穫率仍然很低（中國低於5%）。
要用機械採收玉米，玉米要夠乾。過去已知適合的籽粒含水量要介於15-25%之間，但中國大多數品系的玉米收穫時含水量高達30-40%。雖然美國早已累積了大量的育種和栽培技術、也有適合的品系，但是由於美國與中國氣候不同，美國玉米帶（Corn Belt）的氣候在玉米成熟期較乾燥，且晝夜溫差大，有利於自然乾燥；相對的，中國主要玉米產區中，有些地區不僅濕度不低，甚至會在收穫期遇到雨季，造成乾燥效率很低。
另外，因為美國很早以前就開始以機械採收玉米，機械化程度高，相關技術和品種改良經驗豐富，所以也建立了完整的烘乾設施；而中國因為機械化程度較低，連帶的烘乾設施也比較不足，倉儲系統還在發展中。
高含水量除了會嚴重影響收穫效率，還會增加乾燥和儲存成本（只要想到用手擰乾與用機器脫水的濕衣服烘乾所需的時間長短，應該可以理解）。含水量高的玉米，不僅不適合用機械收穫，在加工過程籽粒也更容易破損，儲存時也容易發霉、爛穗和穗上發芽。因此，為了要讓玉米乾一點，農民常得延遲收穫以降低含水量，而這又導致下一季作物又要晚一點才能種，最後就是影響全年產量，特別是在黃淮海地區的麥玉輪作系統，影響更大。因此，中國有必要發展自己的「快乾」玉米。
「快乾」玉米要如何產生呢？文獻回顧發現，在植物中控制種子乾燥的基因只有很少的論文。雖然有一些已知的控制籽粒乾燥的QTL（數量性狀基因座），但是只有很少的基因從這些QTL被選殖出來，分子機制就更不用提了。
因此，研究玉米籽粒乾燥不僅具有重要的實際應用價值（解決機械化收穫問題），還有理論研究意義。
所以，研究團隊決定要找尋與玉米籽粒乾燥有關的QTL，為開發適合機械收穫的品系打下基礎。
他們選了兩個「近等基因系」（NIL）NIL-K22與NIL-DAN340來雜交找出「快乾」QTL。之所以選這兩個，是因為K22的乾燥速率更快，但是除了乾燥速率外，兩者在其他農藝性狀上沒有明顯差異，包括在籽粒發育過程中的鮮重和乾重變化趨勢也相似，但在成熟期（45 DAP）時的含水量就出現了顯著差異。這樣，未來選拔出來的玉米，在其他性狀上就不會有太大的變化。
所有的重組自交群體，研究團隊在4個時期（授粉後40、46、52和58天）測量籽粒含水量，計算乾燥曲線下面積（AUDDC）來量化籽粒乾燥速率。最後他們找到了4個QTL，其中qKDR1所產生的效應最大，足以解釋9.8%的性狀變異。
進一步的精細定位，將qKDR1定位到一個1,417bp的區域。但是，這個區域並沒有任何基因！
沒有基因，但是卻有功能？是什麼呢？研究團隊使用了基因編輯技術在兩個不同自交品系（Zheng58和B104）中剔除目標序列，發現剔除株系與野生種相比，籽粒乾得比較慢。再去分析自交系群體，結果發現這個區域存在著5種單倍型，統計分析顯示不同單倍型之間乾燥速率存在顯著差異。
所以，這段序列是否擔任了所謂的「沈默子（Silencer）的角色，使特定基因沉默，來發揮功能呢？為了要釐清這個問題，他們把這個序列接在報導基因的下游。結果發現，無論是來自DAN340還是K22的這個序列都能降低報導基因的表現，但是K22型的抑制效果更好。透過這個測試，他們也把「核心沉默序列」的範圍縮小到369bp。
接下來，他們想找到沈默序列的目標基因。首先，他們比較不同沈默序列基因型的表現光譜，發現17個差異表現基因。其中有一個基因- RPG-是唯一一個位於沈默序列附近（上游10kb）的基因。RPG負責產生一個31個胺基酸的小分子肽。進一步的測試證實，沈默序列和RPG之間的確存在物理上的互動。
RPG有什麼功能呢？研究團隊發現，這個小分子肽可以透過抑制兩個關鍵乙烯信息傳導基因 ZmEIL1 （ZmETHYLENE-INSENSITIVE3-like 1） 與ZmEIL3（ZmETHYLENE-INSENSITIVE3-like 3）的表現，來影響籽粒乾燥的速度。當他們剔除RPG後，EIL基因表現量增加，籽粒變快乾；而高度表現RPG，則會使EIL基因表現量下降，玉米變慢乾。
為什麼乙烯信息傳導基因會影響到籽粒乾燥速度呢？研究團隊發現，若給植物噴乙烯，也可以加速籽粒乾燥，證實了乙烯確實參與影響玉米籽粒乾燥的速度的調控。
但是，沈默序列與RPG之間，是否還有牽涉到其他的基因呢？研究團隊從已發表的資料中搜尋，找到兩個轉錄抑制因子與RPG具有相似的表現模式。測試發現，它們三個在胚乳、糊粉層和胎座區都有表現。更進一步的測試證實，剔除這兩個轉錄抑制因子也會讓籽粒變慢乾。
也就是說，這兩個轉錄抑制因子透過結合在沈默序列，造成不同位置的染色質發生互動，進而抑制上游RPG基因的表現，讓玉米變快乾。
那麼，為什麼DAN340品系的玉米乾得比較慢呢？研究團隊在DAN340的「沈默序列」中發現了6,181bp的插入序列。他們發現，這個插入序列會降低抑制效果（遠距離戀愛是行不通的XD），最終影響了RPG的產量。
這個發現告訴我們，即使是沒有基因的DNA序列，也可以透過招募轉錄因子來調控基因表現；而額外序列的插入可以影響調控效率。這種精細的調控機制，也解釋了為什麼自然變異會導致不同的乾燥速度。
透過這個研究，科學家發現了「快乾」玉米以及玉米乾燥的機制；希望未來可以培育出適合機械採收的玉米，提升收穫效率、降低生產成本！
參考文獻：
Yu, Y., Li, W., Liu, Y., Liu, Y., Zhang, Q., Ouyang, Y., Ding, W., Xue, Y., Zou, Y., Yan, J., Jia, A., Yan, J., Hao, X., Gou, Y., Zhai, Z., Liu, L., Zheng, Y., Zhang, B., Xu, J., ... Yan, J. (2025). A Zea genus-specific micropeptide controls kernel dehydration in maize. Cell, 188, 1-16. https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.10.030
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