殊途同歸：胡桃與山核桃如何達成「雌雄異熟」？
胡桃屬（Juglans）和山核桃屬（Carya）都是胡桃科（Juglandaceae）的樹，果實也都很好吃。我在去美國之前只知道胡桃（walnut），後在紐奧良吃到山核桃（pecan）做的派，一時驚為天人！
它們倆除了同屬胡桃科，果實的形狀其實相差蠻多的。不過，它們倆還有一件事很像：都是「雌雄異熟」（dichogamy）。所謂的「雌雄異熟」，也稱為異時開花，指得是雌蕊跟雄蕊成熟時間不同的現象。有些植物是雄蕊先熟，有些植物是雌蕊先熟；不過胡桃科的植物是一半雄蕊先熟、一半雌蕊先熟喔。
為什麼要這樣呢？這其實是植物避免自花授粉的小撇步。因為同一朵花的雌雄蕊不是一起成熟，所以發生自花授粉的機會就微乎其微了。而降低自花授粉是為了提高後代的遺傳多樣性，這樣在面對挑戰時，才不會被團滅。
既然它們是同科的植物，那麼，造成它們雌雄異熟的機制是否相同呢？有研究團隊對這件事感興趣，於是就展開了研究。
他們對這些植物進行了全基因組關聯分析（GWAS），使用來自自然種群的44株北加州黑胡桃（J. hindsii），其中雌先型佔47%。而山核桃（Carya illinoinensis）共30株，為栽培品系，開花類型已知。
一般常用RIL （重組自交系，Recombinant Inbred Line）或NIL （近等基因系，Nearly Isogenic Line）來進行這樣的研究，但是研究團隊並沒有這麼做，而是以一群已知性狀的植物來做。為什麼會選擇這種策略是因為，要用這些木本植物建立RIL或NIL需要很長時間，而且還需要很大面積的土地。所以他們使用了不同的策略，可以早點得到研究結果，也不需要取得大片土地。
結果，他們在北加州黑胡桃的11號染色體上發現一個顯著的關聯峰，序列分析後發現這個區域包含TPPD1基因以及G等位基因。透過RNA定序發現TPPD1在早期雄花發育過程中表現量存在著差異，且來自G等位基因的小RNA可能參與調控。後續在多個胡桃屬物種中進行的分析，都發現類似的模式：位於TPPD1下游的G等位基因，可以轉錄成24個核苷酸長的小RNA，負責調節TPPD1的表現。
TPPD1是一個海藻糖-6-磷酸磷酸酶（trehalose-6-phosphate phosphatase），主要參與催化海藻糖-6-磷酸脫磷酸化為海藻糖的過程。但是，它也負責調節開花時間。他們發現，在胡桃中的雌先型個體，早期雄花發育階段時它的表現量較高，造成雌蕊先熟。之前的研究也發現，它在阿拉伯芥中對建立正常開花時間很重要，在玉米和葡萄中則會影響花序結構。
因為在胡桃屬植物中，這一區的基因在屬內保留了下來，且調控區域的差異在胡桃屬內也普遍存在，這意味著這是一個被招募來控制開花時序的已有基因，也反映了生物的一個策略：利用現有的發育調控網路來產生新的性狀。
至於山核桃屬（Carya），他們在4號染色體上發現一個強關聯區域。這個區域大約為200-445kb長，包含約20個與開花相關的基因。
這些基因中有一部分與花期發育有明確關聯，如：FIL1、EMS1、SLK2以及CEN/TFL1。其中EMS1在阿拉伯芥中若失去功能，會導致花粉四分體形成失敗，而FIL1則只在雄蕊中表現。
因為這些基因的相對位置在橡樹中仍保留著，而橡樹約在九千萬年前就與它們分道揚鑣了，這意味著這些基因的物理連鎖早已存在（基因：我們一直都是膩在一起的喔！）。
研究團隊發現，EMS1和FIL1在早期花芽發育中呈現差異表現，而這與雌先型和雄先型個體的發育相關；所以，對山核桃的這個區域來說，基因調控的改變可能比序列變異更重要。
所以，與胡桃這些山核桃的雌雄異熟相關基因，它們本身就與花期發育相關。而它們的物理連鎖可能促進異熟性的演化。研究團隊認為，它們作為一個功能單元被招募來控制開花時序。
這些控制機制的演化歷史有多久呢？分析發現，胡桃屬的控制區域形成於約37-40百萬年前，而山核桃屬的控制區域形成於約54-59百萬年前。也就是說，它們兩屬的「雌雄異熟」控制區域的形成時間，都晚於這兩個屬的共同祖先出現的時間。
透過研究胡桃與山核桃的「雌雄異熟」控制區域，研究團隊發現了植物如何透過不同的遺傳機制來實現相似的性別分化策略；也為理解開花時序調控和性別決定系統的演化提供了新的視角。
一樣要達成「雌雄異熟」，降低自花授粉，同科不同屬的胡桃與山核桃選擇召喚了完全不一樣的一組基因。方法雖異，但結果相同，這就是我們常說的「趨同演化」（convergent evolution ）。所以說，生物是不是真的很奇妙呢！
參考文獻：
Groh, J. S., Vik, D. C., Davis, M., Monroe, J. G., Stevens, K. A., Brown, P. J., Langley, C. H., & Coop, G. (2025). Ancient structural variants control sex-specific flowering time morphs in walnuts and hickories. Science, 387(6670), eado5578. https://doi.org/10.1126/science.ado5578
