土壤中的隱形高手：稀有微生物與環境壓力

圖片作者：ChatGPT

提到土（soil），大家可能只會想到土壤顆粒，也就是由岩石風化而成的構造，主要成分為矽酸鋁。但是，土壤並不是只有風化的岩石，還有各種各樣的非生物以及生物。

土壤裡的生物有非常多種，眼睛看得見的有蚯蚓、線蟲、昆蟲等等，眼睛看不見的，就是所謂的「微生物」（microorganisms）就更多了。根據資料，一克的土壤中，大約有10⁹個微生物[1]。這些微生物，對於植物很重要。

從人類開始有農業行為以來，我們就一直在改變土壤。種植物，拿走土壤的養分；施肥，給土壤添加了我們想添加的養分；育種，讓植物的根開始分泌不一樣的分泌物，也是給土壤加了不一樣的東西。

這些養分，都會讓土壤裡的微生物發生變化。而隨著全球暖化，上升的氣溫又會讓土壤承受另一種壓力。

所以，到底哪些壓力對土壤中的影響比較大呢？面對這些壓力，土壤裡的微生物會發生什麼變化？

最近的一個研究[2]，有了一些值得我們深思的發現。

研究團隊想瞭解土壤中的微生物生態系統如何因應種種的壓力，因此他們從內蒙古的半乾旱草原收集了表土。

他們將表土過篩後，其中大部分高壓高溫滅菌，用作後續的「培養基」；留下小部分製作土壤懸浮液，並稀釋成不同濃度後，與滅菌的土壤混合，在攝氏25度下培養兩個月，讓微生物重新生長並達到穩定狀態。

接著，他們讓這些土壤暴露在以下的幾種環境下：

1. 升溫（比環境溫度高攝氏5度）
2. 氮肥（相當於100 kg N/ha/年的NH4NO3）
3. 乾旱（降低一半水分）
4. 鹽分（電導率提高到6 dS/m）
5. 土壤壓實（密度達到1.7 g/cm³）
6. 微塑膠污染（添加30μm聚乙烯顆粒，占重量1%）
7. 除草劑處理（嘉磷塞50 mg/kg）
8. 鎘污染（CdCl₂ 50 mg/kg）

另外，他們還做了多因子組合處理，包括2、4、6個因子的隨機組合，以及「通通一起來」的八個因子處理。

他們將所有的組別培養6週，在處理前與處理後各進行取樣分析，進行DNA萃取與定序，以瞭解微生物的變化；測量8種土壤功能指標，以瞭解土壤是否健康。

結果發現，單一因子對土壤的影響，最大的是氮肥，其次是土壤壓實，第三名是鎘污染。至於升溫，其實是影響最小的因子；而微塑膠與鹽分，也都影響不大。

值得注意的是，氮肥是唯一個讓稀有微生物比豐富微生物對維持土壤的健康發揮更大作用的因子。不過，如果是綜合因子的話，他們發現當多個因子同時作用時，稀有微生物的重要性就隨之上升。

什麼是「稀有微生物」呢？

根據論文，研究團隊對稀有微生物的的定義是根據相對豐度（local abundance）來區分。豐度排名前10%的被定義為豐富微生物，剩下的90%就認定為稀有微生物。這些稀有微生物加起來雖然只占總微生物量的11.4-18.2%，但以物種數量和多樣性而論，反而高於豐富微生物喔！

它們有哪些呢？這11.4-18.2%的微生物，包括了放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、粘細菌門（Myxococcota）、綠彎菌門（Chloroflexi）、酸桿菌門（Acidobacteriota）、疣微菌門（Verrucomicrobiota）、疊細菌門（Gemmatimonadota）、初基球菌門（Patescibacteria）以及擬桿菌門（Bacteroidota）。

研究團隊發現，這些「稀有微生物」在多重環境壓力下，反而表現出更好的適應能力，對於維持土壤的健康狀態很重要。這意味著，稀有並不是就不重要，反而可能在特定條件下發揮關鍵作用。

考慮到在真實世界通常都是多個因子同時發生，稀有微生物對土壤健康的重要性，真的是不需要再多說的唷。

另外一個值得注意的是，氮肥的添加，是影響土壤功能的最重要因素。雖然100 kg N/ha/年並不是中國的氮肥使用量，而是亞洲部分地區的大氣氮沈降量，但是這個數值其實以全世界的氮沈降量來說算是高的（歐洲為10-30，北美洲為15-25，非洲則是<5）。

大氣氮沈降量來自工業排放、農業活動、交通運輸以及化石燃料燃燒，不過如果考慮到氮肥的使用的話，中國也是世界最高，大約是150-300 kg N/ha/年（歐盟是100-150，美國70-150，非洲<50），為世界平均的2-3倍。

過去已經知道，過度施肥會造成土壤酸化、地下水污染、溫室氣體（主要是N₂O）排放增加等問題，而且氮素因為主要是帶負電的硝酸根，所以土壤能保留的「非常」有限，植物不能吸收的幾乎都流走了。

那麼，台灣呢？根據能查得到的資料[3]顯示，台灣使用的氮肥量，與中國大約在伯仲之間。雖然台灣因為地小人稠，加上農業人口多為小農，為了養家活口從事集約耕作，且多半為多季耕作，所以多施肥的狀況似乎是很難避免，但是考慮到氮肥對環境的影響，或許應該要引入新方法，推廣精準施肥、使用緩釋肥料或添加氮肥穩定劑來提升利用效率、以有機肥取代部分氮肥，並對農民進行教育與輔導，讓農民瞭解到肥料並不是越多越好，來減少氮肥的使用，不只是對環境好，少用點氮肥也比較不傷荷包，不是嗎？

參考文獻：

[1] Penny, R., Hirsch. (2019). 2. Microorganisms Cycling Soil Nutrients.   doi: 10.1201/9780429059186-11

[2]  Chen et al., Number of global change factors alters the relative roles of abundant and rare microbes in driving soil multifunctionality resistance, Current Biology (2024), https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.11.040

[3] 農業部全球資訊網。農地合理施肥，農業永續經營。若以這個網站上的資料（每公頃1424公斤化肥）來計算，假設這些肥料大部分是複合肥料的話，由於複合肥料裡面的氮含量為15-20%，則計算出來台灣每公頃氮肥使用量為213.6 kg N/ha/年。