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馴化，不是從零開始的奇蹟
「機會是給準備好的人。」如果要找一種植物最能詮釋這句話，那就是稻米。
早在人類還不會種田的時候，野生稻早已在基因裡累積了無數潛能——不易脫落的穗軸、糯性的澱粉、對冷與病原的耐受力。這些突變不是為人類而生，而是演化在無意間留下的伏筆。當人類開始在長江流域試著栽種與收穫時，水稻早已「準備」好了。最近（2025）發表在《美國國家科學院院刊》的研究，揭開了這個「準備的過程」：在亞洲各地的稉稻（Oryza sativa ssp. japonica）中，他們定序了 456 個基因體，包括 47 份古老的標本樣本，重建出水稻馴化與擴散的基因歷史。這項成果讓我們重新理解，馴化並非一場基因突變大爆發，而是人類與自然的精準相遇。
亞洲稻的地理版圖
現代的稉稻可以分成兩大群：
分布在中國北方、日本與韓國的溫帶型稻（temperate japonica）以及主要分布在中國南方、東南亞群島與臺灣原住民地區的熱帶型稻（tropical japonica）。
研究團隊利用全基因體資料，發現這些樣本還可以再細分成 12 個族群，
溫帶稻：
東北亞群（韓國、日本）
華東群（上海一帶）
雲南群（西華南）
熱帶稻：
大陸型（寮國）
島嶼型（印尼南北、菲律賓南北）
西南亞型（不丹）
臺灣原住民族兩群（TWN A、TWN B）
這個發現顯示，稉稻其實是多地區分化的結果。推算族群分歧時間，他們發現，首先在大約 4,300–5,500 年前，溫帶與熱帶稻發生分化；到了大約 4,100 年前，熱帶稻再分為大陸型與島嶼型；最後，在大約 2,800 年前，東南亞島嶼內部的稉稻發生分化。
這些年代與考古記錄中稻作的南移高度一致，也與氣候變遷事件——4.2 k 事件（約 4200 年前）——不謀而合。當時全球氣溫下降、季風減弱，導致中國北方與高緯地區變冷，迫使稻作適應新環境，也促成了「溫帶稻」的誕生。
誰在推動水稻安家落戶？
我們或許會以為，水稻在不同地區分化，主要是氣候的影響，比如冷害或日照長短。然而透過基因體掃掠分析（XP-nSL），研究團隊發現：
幾乎所有地區的「選汰高峰」都集中在病原抗性相關基因（NLR）區域。
另一方面，與開花時間或冷害相關的基因，並沒有明顯的適應性富集。換句話說，水稻之所以能夠成功地在不同氣候區中定居下來，靠的不是對冷的忍耐，而是對當地病原的免疫演化。
例如：
臺灣原住民族的稻作群體，與北呂宋的稻種一樣，都呈現特定 NLR 基因的選汰訊號；
也就是說，這些變異可能反映區域性的真菌或細菌壓力。
這提醒我們，地方適應的力量並不總是來自溫度，而是來自生物之間的互動。病原才是農作物演化中最頑強、最具在地色彩的對手。橡膠如是、咖啡如是、稉稻也如是。
馴化所需的關鍵基因突變，原來早就存在
研究團隊整理了 205 個已知與稉稻品質有關的功能性突變，並成功推估其中 76 個突變的演化年代。結果發現，大部分（59%）的關鍵突變，早在更新世（>11,700 年前）就已經具備了。這些突變包括決定穀粒大小的GS3、GW5，決定糯性澱粉的Waxy，讓稉稻變得耐冷的HAN1、CTB4a，影響穗粒數的Gn1a等等。
在較晚的全新世（<11,700 年前）出現的突變佔22%，主要是與光週期以及開花有關的Hd1、Hd3a、Hd6、Ehd1、Hd17。
這意味著：
所謂的「馴化」，並不是像「寒武紀大爆發」一樣出現很多新突變，而是透過人類之手選擇出既有變異並放大的過程。
突變何時被選上？
當研究團隊將每個突變的等位基因頻率放進時間軸上，就能看出「誰先誰後」。結果如下：
約六成的突變在全新世中後期（人類開始種植之後）才快速上升；
但也有一成三的突變在馴化前已經是經常出現的，之後反而下降。
以下舉幾個關鍵例子說明了植物與人類文化的互動：
1. qSH3（穗軸不脫落）
約 9,000 年前開始上升，對應考古中「不脫落穗」比例上升，標誌著真正意義的栽培稻出現。
2. Waxy（糯性澱粉）
很早就被人類選擇，可能反映亞洲早期社會對「糯」口感與祭祀用途的偏好。
這是文化直接形塑基因的經典例子。
3. CTB4a、HAN1（耐冷）
在 4,000 年前左右上升，對應溫帶稻的形成與氣候變冷。
4. Hd3a、Hd17（開花時間）
適應高緯度與長日照的條件，使稻作北移成功。
5. sd1（矮化基因）
早期已被選中，雖然現代綠色革命版本不同，但其「矮化促產量」概念已在古代自然演化中出現。
綜合基因、考古與古氣候資料，研究團隊重建了稉稻的演化路線圖：
1. 約 9,000 年前
中國長江中下游出現早期熱帶型稻作。
2. 約 5,000 年前
氣候轉冷，溫帶稻形成並向北擴散。
3.約 4,000 年前（4.2 k 事件）
熱帶稻南移，抵達華南、臺灣、東南亞。
4. 約 2,800 年前
島嶼間稻作分化，當地族群與病原壓力驅動新突變的發生。
有趣的是，在這張亞洲稻作演化地圖上，臺灣佔據了一個極微妙而關鍵的位置。
研究團隊在分析中發現，臺灣的稻米族群（TWN-A 與 TWN-B）皆屬於熱帶型日本稻的一支，但彼此分化明顯：一支與北呂宋相近，另一支則更接近印尼與華南的族群。這顯示，臺灣並非單純的稻作終點，而是連結東亞與東南亞的中繼節點。
更有趣的是，臺灣群體中的某些抗病基因（NLR 類）出現了獨立的選汰訊號，與北呂宋相互呼應。這些基因可能反映島嶼氣候與病原壓力的在地化適應，說明稻作傳入臺灣後，並沒有停滯，而是在此地展開了新的演化旅程。
這個發現也與考古證據相符：大約在四千年前，熱帶型稻順著華南沿岸傳入臺灣，隨後又由此向菲律賓與太平洋群島擴散。從基因的角度來看，臺灣既是接收者，也是播種者——不僅見證稻作傳入的歷史，也參與了其再度向外的流動。
水稻的演化路線，幾乎就是人類文明南北移動的鏡像。它的基因記錄了季風的強弱、文化的偏好、疾病的糾纏——以及自然與人類互動的節奏。
總而言之，這個研究告訴我們：
馴化不是創造新基因，而是選出早已存在的變異。
在演化的尺度上，人類不過是那隻「挑選的手」；我們並沒有改變自然的規則，只是利用了它早已準備好的素材。水稻能被馴化，不是因為人類聰明，而是因為它的基因多樣性夠豐富、夠彈性，讓它能應付不同氣候與文化需求。
當我們端起一碗飯時，很難想像這些米粒背後的基因故事跨越了冰河期與文明史。
那些在更新世就出現的突變，沉睡了數千年，只為等待人類給它們一個機會。
或許，水稻才是真正懂得等待的生物。
它的演化教我們一件事：準備不一定是為了某個目的，但當機會來臨，準備好的人才能改變世界。
當我們在臺灣的稻田裡看到金黃的稻浪，其實看到的正是一段跨越冰河期與海洋的遺傳記憶。
在久遠以前的長江下游，水稻早已做好遠行的準備，而臺灣正是那個讓它從亞洲大陸邊緣再次啟航的地方。
參考文獻：
Alam, O., Gutaker, R., Surya, N., Castillo, C., Fuller, D., d’Alpoim Guedes, J., & Purugganan, M. (2025). Evolutionary histories of functional mutations during the domestication and spread of japonica rice in Asia. PNAS, 122(43), e2514614122. https://doi.org/10.1073/pnas.2514614122
