一、腎小管運輸的總原則 General Principles of Tubular Transport
1️⃣ 腎小管運輸的基本概念
- 腎小管重吸收（Tubular reabsorption）是指原尿中之水與溶質從腎小管腔（tubular lumen）經上皮細胞轉運至腎間質（renal interstitium），再進入周小管毛細血管（peritubular capillaries）的過程。
- 腎小管分泌（Tubular secretion）是指某些物質由血液經周小管毛細血管進入腎小管腔，最後隨尿液排出。
- 最終尿液排出量（Urinary excretion rate）的計算公式為：
排出量 = 過濾量（Filtered load） − 重吸收量 + 分泌量
2️⃣ 重吸收與分泌的三個步驟
- 腎小管上皮細胞之跨膜運輸（transcellular transport）或細胞間隙運輸（paracellular transport）
- 進入腎間質
- 由周小管毛細血管再吸收入血
二、主動與被動運輸機制 Transport Mechanisms
1️⃣ 主動運輸 Active Transport
（1）初級主動運輸 Primary active transport
依賴 ATP（Adenosine triphosphate）供能。
代表性機制：
- Na⁺/K⁺-ATPase 幫浦（Sodium-potassium pump）
位於基底外側膜（basolateral membrane），將 Na⁺排出細胞、K⁺帶入細胞，建立細胞內低 Na⁺環境，形成電化學梯度。
此梯度為多數腎小管重吸收的核心驅動力。
（2）次級主動運輸 Secondary active transport
利用 Na⁺電化學梯度提供能量。
共運（Co-transport）
- SGLT（Sodium-glucose cotransporter）
- 與 Na⁺共同將葡萄糖（glucose）或胺基酸（amino acids）由腔側膜（apical membrane）運入細胞
- 經 GLUT（glucose transporter）由基底膜促進擴散至血液
反運（Counter-transport）
- NHE（Na⁺/H⁺ exchanger）
- Na⁺進入細胞時，H⁺被排入腎小管腔
- 為腎臟酸鹼調節的重要機制
2️⃣ 運輸最大值 Transport Maximum（Tm）
定義
運輸最大值（Transport maximum, Tm）為腎小管上皮細胞能主動運輸某物質的最大速率。
葡萄糖的 Tm
- 平均 Tm 約 375 mg/min
- 當過濾負荷（Filtered load）超過此值，葡萄糖即出現在尿中
腎閾值（Renal threshold）
- 約 200 mg/100 ml 血糖濃度時開始出現尿糖
- 原因為不同腎元（nephrons）之 Tm 存在差異
臨床意義
- 糖尿病（Diabetes mellitus）導致尿糖
三、被動重吸收 Passive Reabsorption
1️⃣ 氯離子（Cl⁻）
- 隨 Na⁺主動重吸收產生腔內負電位
- 形成濃度梯度
- 經細胞間隙被動擴散
2️⃣ 水（Water）
水經滲透（osmosis）隨 Na⁺重吸收而移動。
3️⃣ 尿素（Urea）
- 水被重吸收後尿素濃度上升
- 形成濃度梯度
- 在內髓集合管（inner medullary collecting duct）經特定運輸蛋白促進擴散
- 約 50% 被重吸收
- 尿素為主要含氮代謝廢物。
4️⃣ 肌酸酐（Creatinine）
- 幾乎不被重吸收
- 可作為腎功能指標
四、周小管毛細血管重吸收 Peritubular Capillary Reabsorption
1️⃣ Starling 力量
重吸收取決於四種力量：
- Pc：周小管毛細血管靜水壓（hydrostatic pressure）
- πc：周小管膠體滲透壓（colloid osmotic pressure）
- Pif：間質液靜水壓
- πif：間質液膠體滲透壓
- 正常淨重吸收壓約 10 mmHg
2️⃣ 影響因素
- ↑Pc → ↓重吸收
- ↑πc → ↑重吸收
- ↑Kf（過濾係數）→ ↑重吸收
五、壓力利鈉與壓力利尿 Pressure Natriuresis & Pressure Diuresis
1️⃣ 定義
動脈壓上升導致：
- 尿鈉排出增加（pressure natriuresis）
- 尿量增加（pressure diuresis）
2️⃣ 機制
- 輕度增加 GFR
- 降低腎小管重吸收比例
- 提高周小管毛細血管靜水壓
- 提高腎間質壓力
- 增加回漏（backleak）
此機制為長期血壓調節核心。
六、各段腎元重吸收特性 Segmental Reabsorption
1️⃣ 近端小管 Proximal Tubule
- 重吸收約 65% Na⁺與水
- 幾乎 100% 葡萄糖與胺基酸
- 重吸收大量 HCO₃⁻
- 緊密連結較鬆，旁細胞路徑明顯
2️⃣ 亨利氏袢 Henle’s Loop
下行支
- 對水高度通透
- 對 NaCl 幾乎不通透
上行粗段 Thick Ascending Limb
- NKCC2（Na⁺-K⁺-2Cl⁻ cotransporter）
- 不通水
- 建立髓質高滲環境
3️⃣ 遠端小管與集合管
- 受醛固酮（Aldosterone）調控 Na⁺重吸收
- 受抗利尿激素（ADH, Antidiuretic hormone）調控水通透性
- 參與酸鹼平衡
七、臨床關聯 Clinical Correlations
1️⃣ 糖尿病
- 血糖升高超過 Tm
- 出現尿糖
2️⃣ 利尿劑
- 抑制不同段運輸蛋白
- 例如：
- Loop diuretics 抑制 NKCC2
- Thiazide 抑制 NCC
3️⃣ 高血壓
- 壓力利鈉機制受損
- 鈉滯留
4️⃣ 腎衰竭
- 重吸收能力下降
- 肌酸酐上升
