哈啾!!! 打噴嚏是怎麼發生的？為什麼有人看到陽光會打噴嚏？
感謝❦ 莊小昕的發問，這篇包含不少神經解剖的內容，我已經覺得是在寫課本不是在寫科普了🤣希望有回答到你的問題~
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打噴嚏是一個看似簡單的動作，但在剖析整個反應就會理解它是個相當複雜的生理過程，而且到目前為止機制尚未瞭解透徹。鼻腔是個充滿黏膜的環境，在呼吸時非常容易附著外在的灰塵、花粉等異物。當接觸到這些刺激物時，會以最高每秒40公尺的速度猛烈向外噴出空氣的方式將異物清除，能減少這些外來物對我們呼吸道的潛在傷害，甚至能防止病原體進入呼吸道，保護我們免受感染。相反地，如果是感染者打噴嚏，曾有研究發現一個噴嚏能噴出將近四萬個帶有病毒的懸浮顆粒到7至8公尺半徑的範圍中。
要瞭解打噴嚏的整個機制，我們先從鼻腔的粗略結構開始說起。鼻腔結構中，中央有一片「鼻中隔」分隔左右兩個鼻腔。兩側鼻腔的內側壁有著捲曲的三對鼻甲，由上而下稱為上鼻甲、中鼻甲、下鼻甲。
鼻腔側面解剖（感謝英文維基百科提供）
鼻腔正面解剖（感謝AAAAI.ORG提供）
大部分的鼻腔與鼻竇的表面由帶有纖毛的偽複層柱狀上皮組織組成，其中包含多種支持細胞、基底細胞、黏膜下腺體、嗅覺神經與其他神經纖維等等。鼻腔中腺體所分泌出來的黏膜環境能讓鼻腔保持濕潤以及附著異物避免吸入肺部。嗅覺神經主要位於鼻腔頂部，今天我們要談論的「打噴嚏」與嗅覺神經無關，而是遍佈於鼻甲與鼻中隔上部的「三叉神經」。
鼻腔內上皮組織（感謝Brann DH et al提供）
三叉神經（感謝BruceBlaus提供）
三叉神經是人的第五對腦神經，也是顏面部最粗大的神經，屬於混合型，意思是神經裡面包含多種類的神經元。其支配臉部許多的感覺以及肌肉控制，因此它並不是只分布在鼻腔，三叉神經的名稱來自它有三個分枝，眼枝（ophthalmic nerve）、上頷枝（maxillary nerve）、下頷枝（mandibular nerve）。上頷枝就包含了一部分位於鼻腔中，與打噴嚏有著重要的關聯性。
鼻腔中的三叉神經（藍色）（感謝Murtaza M et al提供）
三叉神經在鼻腔中與打噴嚏有關的神經末梢包含了和痛覺、溫覺、發癢相關的A類δ神經纖維與C類神經纖維，這些神經纖維所屬的神經元具有TRPV1陽離子通道蛋白和能分泌神經調節素B（Neuromedin B）。當鼻腔黏膜接觸到刺激物或物理刺激下，引發這些神經末梢的反應，並達到刺激門檻（閾值）時，便藉由電傳遞至位於橋腦前方的三叉神經節，也就是神經元本體的位置。此時這些神經元會向腦幹的橋腦打噴嚏誘發區（sneeze-evoking region，位於三叉神經腹內側核ventromedial spinal trigeminal nucleus，SpV）方向分泌神經調節素B，而帶有神經調節素B受體的神經元之後將電傳遞傳至橋腦內尾腹呼吸中樞群（caudal ventral respiratory group，cVRG）。
引起打噴嚏的感覺途徑（感謝Li F et al提供）
尾腹呼吸中樞群接收電訊號後，就會將訊號傳遞給掌管各種打噴嚏反應的控制中樞，例如副交感神經，刺激分泌鼻涕與淚液；位於橋腦內的顏面神經核，使顏面神經控制眼睛閉眼與其他表情動作；位於延腦（延髓）的疑核（nucleus ambiguus），包含舌咽神經核、迷走神經核、副神經核（部分位於脊髓）等，使舌咽神經、迷走神經、副神經去控制口舌咽喉部的動作。此外延腦內的腹呼吸中樞群（ventral respiratory group，VRG）控制了輔助呼吸肌（accessory respiratory muscles）與內肋間肌（internal intercostal muscles）；背呼吸中樞群（dorsal respiratory group，DRG）控制外肋間肌（external intercostal muscles）和橫膈膜，使肺部大量吸入空氣，接著顏面肌肉與胸腔肌肉的協調之下，猛力向外噴出鼻腔的異物，口腔也順便跟著帶出飛沫。
打噴嚏時胸腔控制途徑（感謝OpenStax College提供）
過敏性鼻炎誘發的打噴嚏：
過敏性鼻炎是鼻腔中接觸到過敏原而產生免疫球蛋白E誘導的第一型過敏反應。在鼻腔中免疫球蛋白E結合到肥大細胞（mast cell）的受體上，分泌大量組織胺（histamine）與神經生長因子（nerve growth factor），其他免疫細胞也會分泌白血球介素-6（IL-6）、白血球介素-1β（IL-1β）、腫瘤壞死因子α（TNF-α）等等細胞激素。這樣的免疫微環境非常容易刺激鼻腔中三叉神經末梢的動作電位，而誘發噴嚏的產生。
光敏性噴嚏反射：
該症狀在英文又稱作哈啾症候群（ACHOO syndrome），屬於體染色體顯性遺傳性狀，大約有17至35%的人群具有這個特徵。其機制還未清楚，不過目前有兩個假說，其一是視神經接收光後促發的電傳導刺激到三叉神經的眼枝，導致打噴嚏誘發區引起打噴嚏；其二是視網膜接收光線後，電傳遞從四疊體前核（又稱頂蓋前核，pretectal nuclei）至動眼神經副核（accessory oculomotor nucleus）與角膜上的三叉神經電傳遞都經過睫狀神經節，由此造成噴嚏反射。
經過睫狀神經節（感謝Lee JI et al提供）
心理情況引發的噴嚏：
心理性的噴嚏雖然是極少發生的現象，不過從19世紀至今所蒐集的案例資料也不少。有一位13歲的少女不停地打噴嚏2個月，而且打噴嚏的過程中不閉眼睛，分泌的鼻涕也非常的少，之後利用抗憂鬱藥物舍曲林（sertraline）進行治療得到了改善。此外也有因性興奮、性高潮時引發打噴嚏的案例，使用鼻腔去充血劑能阻止噴嚏反應的產生。這些心理性的噴嚏確切機制尚不清楚，但皆被推測與副交感神經活化有關聯。
問答：
➤ 為什麼打噴嚏一定會閉上眼睛，有哪些肌肉是一起連動的？
打噴嚏時閉眼睛是反射動作，由顏面神經控制面部肌肉，例如眼輪匝肌(orbicularis oculi muscle)就是由顏面神經控制的肌肉。
➤ 閉眼睛的意義？
打噴嚏閉眼是反射動作，且由上述的心理性噴嚏就能張眼進行，由於不是意識上控制閉眼，因此其閉眼的目的只能藉由揣測，原因很可能就是避免飛沫進入眼睛。
➤ 為什麼打噴嚏會有大小聲之別？
噴嚏時發出聲音是因為反射過程中，空氣從肺部呼出經過喉部的聲帶產生聲音，是取決於空氣噴出的多寡與力道，加上打噴嚏是可以部分由意識控制，在刻意抑制的情形下也能夠減少噴嚏的聲音。
➤ 打噴嚏的啟動機制一定要有「過敏原」存在嗎？會不會跟"血管運動型過敏"一樣，是不需外物刺激就會自動引發的？
從文章介紹中可看到，打噴嚏可以是外源性與內源性，只要有途徑刺激打噴嚏誘發區或者副交感神經某程度上的活化，就可能引發噴嚏。
➤ 當打噴嚏機制啟動後，就是那種會連打數個噴嚏的那種，有沒有辦法可以停下來呢？
打噴嚏如果接二連三，代表活化感覺神經元的動作電位多次達到閾值，就會不停地打。要人為停下打噴嚏，首先需知道打噴嚏的原因是什麼？如果是過敏性鼻炎，則可使用抗組織胺、類固醇、白三烯素受體拮抗劑等藥物治療；如果是心理性的則需要知道其心理因素再對症下藥；如果只是偶發吸入刺激物的噴嚏，則只要將鼻腔中的刺激物去除即可。
➤ 請教為何有時噴嚏正要打時又會“突然停止”？！
這是因為神經電訊號傳遞過程中中斷導致，從上述文章可以知道打噴嚏的傳遞途徑經過非常多的神經區域，所以中斷是很正常的事。此外意識控制有時也可以停止噴嚏的進行。
作者：水也佑
參考文獻：
1. Li F et al. (2021). Sneezing reflex is mediated by a peptidergic pathway from nose to brainstem. Cell.
2. Songu M et al. (2013). Physiology and Pathophysiology of Sneezing and Itching: Mechanisms of the Symptoms. Nasal Physiology and Pathophysiology of Nasal Disorders.
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