「枯黃而且空虛」的植物會發生什麼事？

雖然植物是光合自營生物，但它們還是需要從外界獲取一些特定的礦物質，才能合成所有它需要的分子。這些特定的礦物質稱為「必需元素」（essential elements）。

當然，每個必需元素都很重要，不過，其中還是有些不僅需求量大又特別容易缺乏的元素，例如氮（N）與磷（P）。因為土壤是帶負電的顆粒，而氮與磷又是以帶負電的形式硝酸根（NO₃^-與PO₄^2-）存在，造成土壤不容易留住它們，所以就常常會不夠。

尤其是氮，不論是胺基酸、核酸、碳水化合物、脂肪都需要它。因此，植物對它的需求量很大，所以缺氮就會產生各種症狀：從老葉開始葉片逐漸變黃、提早開花、莖出現木質化的現象、老葉提前枯黃掉落等等。讓人想到艾青的《飢餓》：「我見過飢餓的孩子 眼神像秋天的草 枯黃而且空虛」。

缺氮的高麗菜幼苗。圖片取自維基百科

當然，我們知道在缺氮的時候，植物會讓成熟的葉片提前衰老，好分解裡面的養分輸送給新生的組織，這是一種植物為了求生所產生的反應。畢竟，不能往上長就意味著陽光可能會被其他植物奪走，而那就意味著死亡。但是，究竟缺氮與衰老之間是怎麼連結起來的？

過去的研究已經發現，植物在缺氮的時候，會啟動一些轉錄因子來增加衰老基因的轉錄。如果植物少了這些基因，就算缺氮葉片也不會那麼快衰老變黃。

那麼，既然它們是轉錄因子，到底它們啟動了什麼基因呢？為了要找到關鍵的基因，研究團隊挑選了52個阿拉伯芥的自然變異株，分析這些植物的基因表現，想要找到與那些轉錄因子們一榮俱榮，一損俱損的基因。

結果他們找到了一個基因，這個基因不僅與那些轉錄因子同聲同氣，在它發生突變時，還會影響植物餓肚子（缺氮）時的症狀表現。他們發現，在52個自然變異的阿拉伯芥中，有6株在餓肚子的時候葉片衰老的速度比其他的要快得多，而這六株植物都在同一個基因裡發生同一個突變。

它是什麼基因呢？研究團隊發現，其實這個基因在2003年已經被另一組人發現且命名了。當時因為少了這個基因會讓植物提早進入下一個生長發育的階段，所以他們就把這個基因命名為HASTY（急）。

因為上面那六個自然變異株的「急」都在第1006個胺基酸發生突變，而且它們在餓肚子時都老得特別快，所以研究團隊認為「急」是氮飢餓衰老現象的負向調控因子。

過去的研究發現「急」跟小RNA（miRNA）的形成有關。所以，研究團隊分析了野生種與缺少「急」的植物在正常生長狀況與餓肚子狀況下的基因表現。結果發現，有160個小RNA與「急」相關，其中有84個在正常狀況下的突變株表現量減少，另外有79個在餓肚子狀況下的突變株表現量減少。

進一步的分析把範圍縮小到六個小RNA。其中一個，miR781，會負向調控植物氮飢餓的衰老現象。他們發現，miR781在少了「急」的植物中表現量減少，而當「急」高量表現時，它的表現量也跟著上升。另外，他們還發現miR781會跟其中一個啟動衰老機制的轉錄因子大BOSS結合。

另外他們發現「急」會跟許多個小RNA結合，也包括miR781；但是當「急」發生突變時，這個結合就減弱了。過去的研究發現，「急」還會跟另外兩個蛋白質互動。

到底「急」的角色是什麼呢？進一步的研究發現，這三個蛋白質會形成複合體（三劍客！），而這個「三劍客」複合體負責產生成熟的小RNA，然後這些小RNA會去負向調節植物缺氮時的衰老現象的發生。

而「急」的主要功能是做為輔助因子，幫忙進行小RNA的加工。當「急」發生突變時，「三劍客」複合體就變得不穩定，造成小RNA的產出下降，於是植物衰老的速度就變快了。

所以，從52株阿拉伯芥中找尋與三個大BOSS同聲氣的基因，研究團隊找到了「急」，然後接著發現「急」會抑制植物肚子餓時的衰老現象，而這是透過調節小RNA的產出來達成的，生物真的是精巧到讓人覺得不可思議啊！

參考文獻：

Sakuraba, Y., Yang, M., & Yanagisawa, S. (2024). HASTY-mediated miRNA dynamics modulate nitrogen starvation-induced leaf senescence in Arabidopsis. Nature Communications, 15(1), Article 7913. https://doi.org/10.1038/s41467-024-52339-w