寄生植物的代謝繞道「手術」

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大王花。圖片取自維基百科

大王花。圖片取自維基百科

雖然大家提到葉綠體(chloroplast,為色素體plastid的一種),都馬上想到光合作用(photosynthesis),但是葉綠體其實還有其他的功能,例如氮同化(assimilation,氮的吸收)就是在葉綠體裡面進行的。


不過,因為葉綠體的主要功能的確就是進行光合作用,所以寄生植物或多或少都會出現一些葉綠體退化的現象。畢竟,需求沒那麼大了,就不需要維持那麼多人在裡面辦公,不是嗎?


這個現象,在所謂的「絕對寄生植物」(如大王花Rafflesia)中特別明顯。過去的研究就發現,大王花好像沒有葉綠體。雖然他們在大王花裡面發現了類似葉綠體的構造,但是卻抽不出DNA來。


但是,我們前面也提到,葉綠體並不是只會進行光合作用;那麼,如果寄生植物的葉綠體出現嚴重退化,會發生什麼事呢?植物又如何因應?


為了回答這些問題,有研究團隊分析了多種寄生植物與它們的對應自營物種。


研究團隊主要觀察的是葉綠體與粒線體裡面的轉移RNA(tRNA)以及tRNA合成酶(aminoacyl-tRNA合成酶,aaRS)。


tRNA是轉譯作用(translation)的重要成員。它負責攜帶胺基酸到正在合成的蛋白質鏈上,讓蛋白質鏈可以對應遺傳密碼、加上新的胺基酸。使用過的tRNA會被回收,由對應的tRNA合成酶加上正確的胺基酸,再投入蛋白質合成的行列。


綠色植物因為要進行光合作用,所以需要合成大量的蛋白質。光是光系統II的D1蛋白,平均每30分鐘就因為重複氧化而不堪使用、必需更換。所以白天的時候,在綠色植物中,葉綠體內部不斷地在進行轉譯作用。


一般來說,綠色植物中有三套tRNA,一套是細胞核自用,一套是粒線體自用,另一套是葉綠體自用(粒線體的那套可能不是很完整,會跟葉綠體或細胞核借用)。不過,負責幫tRNA「充電」(加上胺基酸)的tRNA合成酶,雖然也有兩套,但是這兩套tRNA合成酶的基因,都存在於細胞核中。其中一套定位到細胞質,另一套則是定位到粒線體與葉綠體中,可以簡稱為「胞器tRNA合成酶」。


研究團隊發現,喪失光合作用的寄生植物會大量失去胞器tRNA合成酶的基因。這個現象,尤其在像大王花這種絕對寄生植物最明顯。但是,有些寄生植物還是保留了葉綠體(畢竟還有其他的用處啊)。面對胞器tRNA合成酶基因的喪失,這些寄生植物該怎麼辦呢?


他們發現,這些寄生植物竟然用起細胞質版本的tRNA合成酶了!而且,不只是葉綠體用,粒線體也用,畢竟粒線體也需要蛋白質嘛。而且,粒線體在這方面顯得比葉綠體更靈活;它們比葉綠體更能玩「草船借箭」的遊戲,借用更多的細胞質版本tRNA合成酶來達成它的任務。


或許就是因為這樣,所以研究團隊發現,在葉綠體中,如果葉綠體的tRNA基因不見了,那麼相對應的胞器tRNA合成酶基因通常也找不到;但是粒線體的就不一定了。


更有趣的是,他們還觀察到一些奇怪的事情:


在盾片蛇菰(Rhopalocnemis phalloides)中,三個胞器tRNA合成酶基因保留了下來(SerRS、PheRS和GlnRS),但相對應的粒線體tRNA基因卻不見了。


另外,大花草科(Rafflesiaceae)的物種保留了少數的粒線體tRNA基因,但失去了大多數對應的胞器tRNA合成酶基因。


這樣的現象有點難以理解,或許這些植物還沒來得及把「垃圾」丟光?或許這些基因有其他的用途?這些都要等後續的研究才能確定了。


所以,在寄生植物中,光合作用的喪失導致葉綠體的退化,而這個也造成葉綠體轉譯成員的喪失。但是,由於葉綠體擔負的其他角色,使得在部分的寄生植物中,它們轉而跟細胞核借東西--使用細胞質版本的tRNA合成酶。


當然,寄生的生活形態也影響到粒線體。由於許多養分不再需要粒線體供應,所以粒線體的tRNA基因也出現退化。但由於植物的粒線體原本就比較有「彈性」,所以不論是tRNA的基因、或是tRNA合成酶的基因,粒線體都可以靠著「沿門托缽」來得到它需要的各種「零件」。


所以,寄生植物不只是「偷」別人(宿主)的養分,也「偷」別人(自己的其他胞器)的零件來用!


參考文獻:


DeTar, R. A., Chustecki, J. M., Martinez-Hottovy, A., Ceriotti, L. F., Broz, A. K., Lou, X., Sanchez-Puerta, M. V., Elowsky, C., Christensen, A. C., & Sloan, D. B. (2024). Photosynthetic demands on translational machinery drive retention of redundant tRNA metabolism in plant organelles. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(52), e2421485121. https://doi.org/10.1073/pnas.2421485121


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