揭開西瓜成熟的祕密

雖然夏天已經遠離，但是我們今天要談的果實是屬於夏天的，是西瓜。

西瓜。圖片取自維基百科

詩人羅青曾說，

西瓜不怕侵略，更不懼

死亡

站在植物的角度來說，如果西瓜能夠不懼死亡，那一定是因為已經結果了。

結果是傳宗接代的重要階段。有果實/種子，才有下一代，才能將自己的基因傳遞下去。有了基因的傳遞，個體的消滅就不足為懼了。

當然，對種西瓜的農夫來說，西瓜結果象徵著收穫，意味著辛苦多時的工作終於有了成果！

因此，西瓜的果實能不能順利地生長發育，當然是人人關注的重點。不只是開花的時間很重要，果實能不能及時成熟、果實的品質夠不夠好，都非常要緊！

最近有研究團隊找到了一個對西瓜的成熟以及品質都很重要的基因：ClNOR。少了這個基因的西瓜，不僅果實成熟得慢，甜度也大大遜色呢！

他們是怎麼找到這個基因的呢？

研究團隊分析了414個具代表性的西瓜品系的基因表現，想要找尋一種稱為NAC的轉錄因子。

為什麼要特別去找這種轉錄因子呢？原來，在其他植物的研究中，已經有人發現NAC類轉錄因子在果實成熟過程中扮演重要角色。尤其是番茄的NOR基因，在果實成熟的過程中擔任非常關鍵的調控角色。因此，研究團隊想要來看一下西瓜的NAC轉錄因子。

結果，他們在西瓜基因體中發現了80個NAC轉錄因子！這麼多，當然要好好地篩選一下。

分析了那414種西瓜品系後發現，80個NAC裡面只有9個在演化和馴化過程中被選擇；進一步篩選後發現，只有四個基因在果肉組織中高度和專一地表現。

為了要弄清楚這四個基因對西瓜的重要性，研究團隊使用基因編輯技術，將這四個基因分別剔除；結果只有其中一個基因的突變株出現果實成熟延遲、果肉品質顯著下降，以及在授粉後26天時果肉顏色較淺、糖含量降低等性狀...於是，他們就開心大喊「我找到了！」，並將這個基因命名為ClNOR。Cl代表西瓜的學名Citrullus lanatus，NOR則來自於NON-RIPENING（不成熟），這是先前在番茄中發現的同源基因名稱。

少了ClNOR基因的西瓜，到底有多「嚴重」呢？

研究團隊發現，野生種在18 DAP （授粉後天數）時，果肉中心和胎座組織已轉為紅色，26 DAP達到完全紅色；但是少了ClNOR的西瓜，一直到34 DAP之前，果肉中心還是白的，直到42 DAP才完全轉紅，且也不像野生種那麼紅。不過特別的是，雖然少了ClNOR的果肉遲遲不轉紅，但是它的胎座組織卻在18 DAP就開始轉粉紅色，比中心果肉早得多了...

另外，突變株種子成熟得也比野生種慢。研究團隊發現，野生種在26 DAP時種子就完全成熟變黑了，但是突變株要到42 DAP時，種子才完全變黑。然後，突變株的種子發芽率雖然在120小時後也能達到100%，但是在24-96小時內卻明顯地比野生種要低。

至於糖度，研究團隊發現，在34 DAP時，突變株的糖度約為野生種的七成；糟糕的是，到了42 DAP時，突變株的糖度竟然不升反降，掉到野生種的六成！仔細分析糖分組成變化後，研究團隊發現，突變株的蔗糖含量比野生種低10倍、棉子糖含量比野生種高1.5倍、果糖含量只有在34 DAP時略低於野生種、而葡萄糖含量則無顯著差異。這些結果告訴我們，甜度主要的問題應該是出在蔗糖上。

不只是糖度，突變株的茄紅素含量，從26 DAP到42 DAP之間，竟然比野生種低了80-90%！因為西瓜的紅色就是來自茄紅素，既然突變株西瓜成熟得那麼慢，那麼茄紅素含量如此低也就不奇怪了。

過去的研究也發現，果實中的離層酸（ABA），對果實的成熟很重要。ABA在胚胎發育的前期較低、中期大量上升，後期又下降。突變株果實成熟得這麼慢，是不是ABA的量不夠多呢？研究團隊測量了ABA含量，結果發現，突變株的ABA含量在18 DAP時比野生種低2倍，到了26 DAP時，低4倍；在34 DAP時差距來到最大，低5倍；最後在42 DAP（這時候突變株的西瓜也轉紅了），終於趕上了一點點，只比野生種低2倍。

所有這些數據，都告訴我們：少了ClNOR這個基因，不只是果實成熟得慢，果實的品質也大受影響。

研究團隊進行了轉錄體（transcriptome）分析，比較了野生種和突變株的基因表現，發現在34 DAP時發現4,043個基因出現差異，有2,590個上調、1,453個下調；到了42 DAP時，剩下3,782個基因出現差異，2,380個上調、1,402個下調。

KEGG分析顯示，這些基因主要牽涉到類胡蘿蔔素代謝、半乳糖代謝、植物激素信息傳導等等。

透過研究與西瓜成熟相關的轉錄因子，研究團隊瞭解了西瓜成熟的時候受什麼基因的調控。未來可以善用這些研究成果，更深入研究西瓜成熟時的分子事件，或許能培育出更好吃的西瓜呢！

參考文獻：

Wang, J., Yu, Y., Guo, S., Zhang, J., Ren, Y., Tian, S., Li, M., Liao, S., Gong, G., Zhang, H., & Xu, Y. (2024). A natural variant of NON-RIPENING promotes fruit ripening in watermelon. The Plant Cell. (Accepted manuscript). https://doi.org/10.1093/plcell/koae313