為什麼不同茶樹品系風味不同？

發源於中國的茶樹（Camellia sinensis），從漢朝到現在，經過不斷地選育，有了非常多不同的品系。這些品系，有的光是外觀就非常的不同，如安吉白茶（根據描述，它的葉片大部分是白的；不過我喝過，並沒有什麼特殊之處）；有些則有特殊的風味。

安吉白茶。圖片取自安吉白茶大學堂。

最近有個研究，定序與分析了11個品系的茶樹的基因體，包括了安吉白茶與紫葉阿薩姆品種「紫娟」、以及野生茶樹「L618」等。

研究團隊利用11個茶樹基因體建構了一個茶樹泛基因組，其中，39%為核心基因家族，15%為軟核心基因家族，45%為殼基因家族，1%為品系特異性基因家族。核心基因家族主要集中在1364個生物途徑，包括RNA聚合酶I起始複合體組裝、氧化壓力反應、茉莉酸生物合成過程、鹽脅迫反應、光周期調控、開花、防禦反應、過渡金屬離子轉運、麥芽糖分解代謝過程和DNA甲基化等。

不過，做這麼多功夫，其實重點應該是茶樹的風味與外觀，到底是怎麼來的？所以，研究團隊分析了兒茶素生物合成途徑相關基因的數量變異（CNV），發現不同茶樹品系之間存在著差異，這可能導致兒茶素產量和品質的差異，也賦予不同品系茶樹各自的特殊風味。

例如，大多數品系有6個PAL，但都匀毛尖有7個，雲抗10號只有4個。PAL（phenylalanine ammonia-lyase）位於初級代謝（生物存活必需的代謝途徑）與次級代謝的交界，對次級代謝物的合成非常重要。

再者，對類黃酮素合成非常重要的CHS（Chalcone synthase）在不同品系間也呈現數目差異較大的趨勢。他們發現，DASZ、都匀毛尖、L618和鐵觀音有6個；碧雲、黃旦和LJ43有5個；安吉白茶有7個；雲抗10號和舒茶早只有2個。CHS位於類黃酮合成途徑的起始點，茶的風味來自於許多不同的類黃酮，所以這個基因對茶的風味很重要。

然後，對花青素（anthocyanin）合成非常重要的DFR（Dihydroflavonol 4-reductase）在不同品系間數量差異也相當大。AJ、碧雲、DASZ、黃旦、L618、紫娟和鐵觀音有4個；舒茶早有5個；LJ43和雲抗10號有3個；都匀毛尖只有1個。

至於其他的基因，C4H（Cinnamate 4-hydroxylase）、4CL（4-coumarate:CoA ligase）、CHI（Chalcone isomerase）、F3H（Flavanone 3-hydroxylase）、F3'H（flavonoid 3′,5′-hydroxylase）、LAR（Leucoanthocyanidin reductase）、UGGT（UDP-glucose: galloyl-1-O-β-d-glucosyltransferase）、ANS（Anthocyanidin synthase）、ANR（Anthocyanidin reductase）則在不同品系間各自有數量上的小變異。另外，他們還深入分析了花青素合成酶基因（ANS）的結構，發現紫娟品系中的一個ANS基因出現了提前終止密碼，這可能是其葉片呈現紫色的原因。

研究團隊也對安吉白茶和紫娟品系中與葉色相關的品系特異性基因進行深入研究，試圖找出與它們獨特的葉色有關的基因。其中安吉白茶 (AJ) 的CSAJ02G001820.1是一個位於色素體內膜上的磷酸烯醇丙酮酸/磷酸轉運蛋白 (Phosphoenolpyruvate/phosphate translocator, PPT)，對葉綠體發育很重要，可能會影響葉色；另一個基因CSAJ06G017860.1則是MYB相關轉錄因子LHY，屬於生物時鐘的晨間基因，調節光敏素的合成，也可能對茶樹顏色發生影響。

而紫娟的CSZJ01G004600.1 和 CSZJ05G027170.1都是絲氨酸羧肽酶樣基因 (serine carboxypeptidase-like gene, SCPL)，被認為與茶樹中沒食子兒茶素的累積有關，可能影響葉色。另外，CSZJ08G017510.1是 bHLH36轉錄因子，與類黃酮累積和玉米類胡蘿蔔素代謝有關，可能對葉色也有影響。

當然，這些基因的具體功能仍需進一步的研究來驗證。

我覺得雲抗10號應該也很特別。不只是PAL（4個）、CHS（2個）、DFR（3個）都比大多數品系要少，就連其他的基因，如CHI只有1個（大多數品系有2個）、F3H也只有1個（2）、ANR也僅有1個（2）、而UGGT與F3'H則沒有找到。如果有機會想喝喝看！

雖然每次看到這類文章，都還是會有點唏噓。想當年唸書的時候，選殖一個基因是了不得的大事；現在完成一個基因體定序，好像沒什麼事？不過，定序與分析的技術越來越好，也可以讓我們更了解這些植物，對未來的育種也有很大的幫助。

參考文獻：

Tariq, A., Meng, M., Jiang, X., Bolger, A., Beier, S., Buchmann, J.P., Fernie, A.R., Wen, W. and Usadel, B. (2024), In-depth exploration of the genomic diversity in tea varieties based on a newly constructed pangenome of Camellia sinensis. Plant J. https://doi.org/10.1111/tpj.16874