美洲熱帶森林適應性無法跟上氣候變遷速度

前言

之前滿常和朋友玩一款桌遊，優勢物種。需要不斷調整所扮演物種的適應能力，好成功存活在冰山持續擴大的冰河時期。

研究背景

熱帶美洲地區正經歷快速的氣候變遷，這對當地複雜的森林生態系統構成了嚴峻的挑戰。到2100年，該地區的一些氣候模型預測溫度將上升多達約4°C，降水量將減少近20%。這將導致現有的物種組合暴露於它們從未經歷過的氣候條件中，進而可能篩選出適應這些未來氣候但與目前觀察到的不同的植物群落。面對氣候變遷帶來的威脅，理解這些複雜生態系統適應變化和生存的能力相當重要且迫切。研究指出，環境條件、植物表現和物種分布之間的關係受到物種功能性狀的調節。

儘管氣候變遷已經影響到熱帶美洲植物群落的生存和分布，但目前尚不清楚物種豐度和分布的轉變如何轉化為功能組成的變化，以及在過去半個世紀中，面對更溫暖、更乾燥和更不穩定的氣候，已經發生了哪些功能變化。此外，這些功能轉變是否與氣候變遷的方向一致，以及功能性狀變化的速度是否能跟上氣候變遷的步伐或滯後，這些問題仍然不清楚。

為了填補這些知識空白，本研究透過分析過去40年間熱帶美洲森林中由於存活、新生長和死亡樹木組合的動態而發生的樹木群落性狀變化。其中，存活的樹木組合被認為具有可能更適合現有氣候條件的性狀，新產生的組合則由具備可能更適應新氣候條件的性狀的個體組成，而死亡的組合可能代表了不具備足夠適應氣候變遷能力的個體。研究還量化了觀察到的性狀組成變化是否足以跟上迄今為止的氣候變遷。

總之，研究的背景脈絡在於理解熱帶美洲森林在快速氣候變遷下的適應能力，特別關注植物的功能性狀如何變化以及這種變化是否足以應對氣候變遷的挑戰，從而評估這些高生物多樣性生態系統的未來脆弱性。

研究方法

• 長期森林監測資料的分析：研究團隊分析了來自 415 個長期森林樣區的紀錄，這些樣區由 RAINFOR 和 MONAFOR 網絡以及 ForestPlots.net 元網絡的貢獻者監測超過 40 年（1980 年至 2021 年）。這個龐大的資料集包含了超過 25 萬棵樹木的物種鑑定、大小、新生長和死亡等資訊，涵蓋了從墨西哥到巴西的熱帶森林，包括海拔 <700 公尺的低地森林和海拔 >700 公尺的山地森林。這些森林分布在廣泛的氣候和土壤條件下，並且在過去幾十年經歷了顯著的氣候變化。
• 植物功能性狀資料的整合：研究結合了森林監測資料以及12 種可能與應對氣候變遷相關的植物功能性狀的測量。這些性狀包括光合作用能力 (Asat)、葉片化學成分（葉片 C、N 和 P 含量）、葉面積、比葉面積 (SLA)、葉片鮮重 (FM)、葉厚度、落葉物種的豐度 (DE)、成樹最大高度 (Hmax)、木材密度 (WD) 和種子質量 (SM)。這些性狀數據來自合作夥伴的現地採集、全球生態系統監測網絡 (GEM)、Forest-Plots、以及植物資訊與生態網絡 (BIEN)、TRY 植物性狀資料庫和 Díaz 等人的資料庫。
• 群落加權平均 (CWM) 性狀的計算與分析：研究人員計算了每個樣區每種植物功能性狀的群落加權平均值 (CWM)，其權重是物種的相對胸高斷面積。這種方法考量了不同物種在群落功能中的相對重要性。研究針對完整樹木群落（胸高直徑 ≥ 10 公分的活樹）以及存活（survivor）、新生長（recruit）和死亡（fatality）的樹木組合分別分析了 CWM 的變化。存活組合指的是在連續兩次調查中都存活的樹木；新生長組合指的是在後續調查中新達到 10 公分胸高直徑的樹木；死亡組合指的是在前一次調查中存活但在後續調查中死亡的樹木。
• 性狀-環境關係的建模：為了理解氣候如何驅動熱帶美洲森林的性狀分布，研究人員建立了長期（1980 年至 2021 年）的性狀-氣候關係模型。他們將每個群落功能性狀的 CWM 作為相關且很大程度上不相關的氣候驅動因素（年平均溫度 (Tmean)、年平均蒸氣壓虧缺 (VPDmean)、年平均最大氣候水分虧缺 (MCWDmean) 和標準化降水蒸散指數 (SPEI12)）的加性效應函數進行建模，並考慮了森林類型（低地或山地）之間的交互作用。模型中還包含了土壤特性（陽離子交換容量 (CEC)、pH 值以及黏土和砂的百分比）。
• 性狀組成隨時間變化的分析：研究人員計算了完整群落以及存活、新生長和死亡組合中每個性狀 CWM 的年變化率 (Dr)。他們使用貝氏估計方法檢驗了這些變化率是否顯著異於零，並比較了低地和山地森林之間的變化差異。
• 氣候變遷追蹤的評估：為了評估觀察到的性狀組成變化是否足以追蹤氣候變遷，研究人員比較了觀察到的性狀變化與基於歷史性狀-環境關係預期的性狀變化。他們首先利用 1980 年至 2005 年的資料建立性狀-氣候關係模型，然後使用這些模型預測在過去 40 年觀察到的氣候變化情景下，性狀 CWM 應該發生的變化。觀察到的變化與預期變化的比率被用來衡量森林性狀追蹤氣候變遷的程度。這項分析針對完整群落、存活和新 recruit 組合進行，但不包括死亡組合。

研究成果

• 性狀-環境關係在低地和山地熱帶美洲森林中普遍相似。研究發現，對於大多數研究的性狀而言，其與環境的關係在低地和山地熱帶美洲森林中是相似的。
• 低地森林的更多群落性狀展現出顯著且較大的變化。相較於山地森林，低地森林在更多分析的群落性狀上呈現出顯著且幅度較大的變化。這可能與低地森林經歷了更快速的乾燥氣候有關。
• 存活和完整群落的落葉性狀增加，伴隨著光合作用能力增強和葉面積與葉厚度減少。在整個研究區域的存活和完整樹木群落中，落葉物種的豐度呈現增加的趨勢，同時伴隨著葉片光合作用能力的增強以及葉面積和葉厚度的減少。這可能是一種適應更溫暖和乾燥氣候的方式。
• 低地森林的新生樹木群落的落葉性狀、葉氮含量和木材密度呈現下降趨勢。然而，在低地森林的新生樹木群落中，落葉物種的豐度、葉氮含量和木材密度平均而言呈現下降的趨勢。這顯示了現有成熟森林和未來森林組成之間潛在的性狀空間脫鉤。
• 完整樹木群落和存活樹木群落的大多數性狀變化速度遠低於維持與氣候平衡所需的速度。研究指出，完整樹木群落和存活樹木群落的大多數性狀變化速度僅為維持與氣候平衡所需速度的一小部分。這表示這些森林的功能特性正越來越跟不上氣候變遷的步伐。
• 新生樹木群落展現出最佳的氣候追蹤能力。相較於存活和完整群落，新生樹木群落的性狀變化更能追蹤氣候變遷。儘管如此，即使是新生樹木群落，其性狀變化速度對於大多數性狀而言，仍然不足以完全跟上氣候變遷。新生群落平均展現了低地森林約 21.8% 和山地森林約 17.5% 的氣候追蹤率（僅考慮朝預期方向變化的性狀）。
• 氣候（特別是溫度和水分有效性）是森林性狀轉變的決定因素。模型分析顯示，溫度和水分有效性的變化顯著影響了森林的性狀組成，且低地和山地森林的響應存在差異。
• 物種交互作用和動物消失等其他因素也可能影響群落平均性狀的變化。例如，動物消失可能影響種子散播特性，進而影響種子質量的變化。
• 熱帶美洲森林的樹木物種組成和功能特性正日益與當地氣候失衡。這種失衡可能會增加森林對進一步氣候變遷的脆弱性。

研究貢獻

• 量化熱帶美洲森林在過去 40 年中的功能性狀變化及其速率。研究利用長期的森林監測數據和植物功能性狀數據，系統地分析了不同海拔和不同樹木生命階段的性狀變化趨勢。
• 評估熱帶森林群落追蹤氣候變遷的能力。研究創新地比較了觀察到的性狀變化與基於歷史性狀-環境關係預期的變化，從而量化了森林適應氣候變遷的滯後程度。
• 揭示了不同樹木組合（存活、新生、死亡）在功能性狀變化中的不同作用。這有助於理解群落功能變化的潛在機制，例如存活樹木的生長、新物種的加入和不適應物種的死亡。
• 強調低地和山地森林在應對氣候變遷方面的差異。研究發現低地森林在性狀變化方面更為顯著，這對於制定有針對性的保育策略至關重要。
• 強調了僅依賴現有樹木的演替和新生長的加入可能不足以使熱帶森林快速適應氣候變遷的挑戰。研究暗示了物種內部的變異性和表型可塑性可能在未來的適應中扮演更重要的角色，但也指出這些機制可能無法跟上快速的氣候變化。

本研究的重要意義在於提醒人們，熱帶美洲這個全球生物多樣性熱點的森林生態系統，儘管正在發生變化以應對氣候變遷，但其適應速度遠遠落後於氣候變遷的速度，這將對這些重要生態系統的長期生存能力構成嚴峻的挑戰。

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