【影響人類歷史的植物微生物】愛爾蘭大飢荒的病原起於安地斯高原
喜歡植物又喜歡歷史的人，應該對發生在十九世紀中期的「愛爾蘭大飢荒」（Great Famine (Ireland)，或者也稱為Irish famine，在愛爾蘭語是an Gorta Mór）印象深刻。因為馬鈴薯得了晚疫病（late blight），造成農民沒有收穫，數以百萬的人民因此死亡，另外還有上百萬的人民只好移民其他國家，造成愛爾蘭人遍佈全球。也由於這個疾病，使得植物病理學開始受到重視，因此這個疾病被認為是植物病理學這門學科發展的開端之一。
晚疫病的病原是馬鈴薯晚疫病菌（Phytophthora infestans），是一種卵菌（與褐藻的關係比較近，不是真菌）。這種病菌感染馬鈴薯的全株，會使得塊莖皺縮、腐爛，無法食用。曾有學生告訴我，他們家裡的馬鈴薯在得了晚疫病之後，他們曾嘗試著要吃還沒爛掉的部分，但是發現那些部分也變苦了，根本不能吃。
在歷史上，因為馬鈴薯晚疫病首先出現在美洲，並在北美散播，所以關於晚疫菌的美洲起源是無庸置疑的。不過，過去的研究認為[1]，馬鈴薯晚疫菌起源於墨西哥的托盧卡山谷（Toluca Valley），最近的研究卻推翻了這個說法，認為馬鈴薯晚疫菌起源於安地斯山[2]。
為什麼他們會想要重新研究這個問題呢？主要是因為1840年代沒有墨西哥向美國和歐洲的馬鈴薯出口記錄，而安地斯地區有類似病害的歷史記錄。另外，2014年的研究主要依賴有限的粒線體和核基因資料，隨著生物科技的發展，現在可以進行全基因組定序分析；加上近年來更多的發現，現在他們擁有更多來自不同時期和地區的樣本，也包括歷史標本（隨著古基因體學的發展，現在連標本都可以用來定序了）。
另外，當初導致愛爾蘭大飢荒的病菌是所謂的FAM-1分離株，它是屬於晚疫菌中的1c分支。近年來，科學家們也發現了許多新的1c分支物種（如P. betacei和P. urerae）。因此，他們認為需要重新評估整個1c分支的演化關係，同時也可以重新檢視到底FAM-1是從美洲的哪個角落橫空出世的。
研究團隊收集了69個樣本進行分析。這些樣本的來源包括墨西哥、厄瓜多、哥倫比亞、秘魯、德國、比利時、丹麥、瑞典、英國、愛爾蘭、南非、美國的德拉瓦州（Delaware）和賓州（PA）；而樣本的時間從1845到2009年都有，其中最早的是採自比利時和英國的P. infestans，而歷史樣本集中在1845-1889年間，現代樣本則主要採集於1980-2000年代。
這些樣本也並不全都來自於馬鈴薯，也有些來自番茄、樹番茄、紫茉莉、牽牛花以及其他茄科植物。有部分樣本來自歷史標本館。
另外，這些也並不全都是P. infestans；裡面還有安地斯地區特有的P. andina、哥倫比亞特有的P. betacei、墨西哥特有的P. mirabilis、墨西哥的Ipomoea物種上的P. ipomoeae、秘魯安地斯地區特有的P. urerae以及來自利馬豆的P. phaseoli。而P. infestans則包含了1845-1889年的標本、US-1 群體、南美洲群體、現代群體以及墨西哥群體。
研究團隊選擇使用來自如此廣泛的地理區域和時間跨度的樣本，是為了能夠更好的梳理出P. infestans的起源和演化歷史。
研究團隊對這69個1c分支物種進行全基因體序列分析，包括了核苷酸多樣性、最大似然樹分析、系統發生網絡分析等。
他們發現，墨西哥的P. mirabilis和P. ipomoeae其實是在比較晚的時間才從P. infestans分化出來的；而1845-1889年間的歷史樣本，才是最早從其他P. infestans群體分化的菌株，稍晚一點又分化出南美洲群體，而墨西哥群體的分化是最晚的。另外，P. infestans與南美洲的P. andina和P. betacei關係更近（事實上這三株形成物種複合體，他們之間的物種界線並不明確），也支持P. infestans在安地斯山脈地區形成並演化的證據。
過去的研究[3]也發現引起飢荒的FAM-1株系在1913年就存在於哥倫比亞，這次的研究觀察到的P. andina-P. betacei-P. infestans複合體，也顯示當地仍存在著持續的基因交流，這種模式支持安地斯山區作為起源中心的假說。
因此，基於系統發育關係、遷移模式、時間證據和群體多樣性等多個層面的證據，研究團隊認為，安地斯山脈才是P. infestans的起源，而不是墨西哥的托盧卡山谷。
哥倫布「發現」美洲，為美洲的人民帶來了疾病與掠奪；但在同時，美洲的疾病如梅毒、馬鈴薯晚疫病等，也對歐洲、對全球造成深遠的影響。曾有歷史學家認為，愛爾蘭大飢荒影響了美國的政局，或許更應該說，是馬鈴薯晚疫菌影響了美國的政局吧！
參考文獻：
[1] Goss, Erica M.; Tabima, Javier F.; Cooke, David E. L.; Restrepo, Silvia; Fry, William E.; Forbes, Gregory A.; Fieland, Valerie J.; Cardenas, Martha; Grünwald, Niklaus J. (17 June 2014). The Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans originated in central Mexico rather than the Andes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (24): 8791–8796. doi:10.1073/pnas.1401884111
[2] Allison L. Coomber, Amanda C. Saville, Ignazio Carbone, Michael Martin, Vanessa C. Bieker, Jean Beagle Ristaino. A pangenome analysis reveals the center of origin and evolutionary history of Phytophthora infestans and 1c clade species. PLOS ONE, 2025; 20 (1): e0314509 DOI: 10.1371/journal.pone.0314509
[3] Amanda C. Saville, Jean B. Ristaino. Global historic pandemics caused by the FAM-1 genotype of Phytophthora infestans on six continents. Scientific Reports, 2021; 11 (1) DOI: 10.1038/s41598-021-90937-6
