面對環境壓力，土壤中的小伙伴們會發生什麼事？

土壤中有很多小伙伴！圖片作者：ChatGPT

之前我們曾介紹過土壤的質地如何影響水分運輸，不過，土壤是很複雜的東西，並不是只有土而已。

你可能會說，土壤當然就是土！但是，土壤裡還住著無數的微生物以及許多動植物的碎片，另外土壤裡還有大的動物，如蚯蚓、昆蟲、線蟲等等。

近年來的研究發現，土壤中的微生物（包括真菌、細菌，可能還有原蟲）與植物的互動非常重要。赫赫有名的「樹聯網」（wood wide web）、共生菌根、根瘤菌都是屬於此類。

但是，隨著極端氣候事件不斷出現，這些土壤中的小伙伴們，能不能熬過乾旱、高溫、冰凍、洪水呢？

為了瞭解這些極端氣候事件對土壤微生物的影響，研究團隊從歐洲10個國家的30個草原採集土壤樣本，對土壤樣本進行4種極端氣候處理：乾旱、洪水、冰凍和高溫，分析在這些極端氣候事件發生後，土壤中的微生物會發生什麼事？

乾旱 （Drought）組，研究團隊在18°C下，以停止澆水直到達到10% WHC （Water Holding Capacity，持水量）的方式進行處理；洪水組（Flood），研究團隊在18°C下，將土壤容器浸在水中，水位高於土壤表面1公分的方式進行處理；冰凍組（Freeze），研究團隊將土壤的含水量維持在60% WHC，將溫度維持在-20°C（放在冷凍櫃）下處理；高溫組（Heat），研究團隊將土壤的含水量維持在60% WHC，將溫度維持在35°C（放在高溫生長箱裡）來進行處理。

每種處理持續14天，對照組為18°C、60% WHC。處理結束後分別在下面四個時間點進行取樣：處理結束時（S1）、處理結束後1天（S2）、處理結束後1週（S3）、處理結束後1個月（S4）。

先說結論：所有四組的反應大概都是先降然後再緩步回升，不過高溫處理對微生物群落影響最大，會增加休眠和孢子形成基因。

另外，平常不經歷極端條件的土壤微生物比較容易受到影響，來自溫暖乾燥地區的微生物對高溫比較有抵抗力。

研究團隊發現，乾旱和冰凍所引起的微生物群落變化方向相似，應該是因為這兩種處理都會降低土壤中水分的可用性。這也意味著，耐旱的微生物通常也耐凍。

他們發現，乾旱時大部分的微生物表現出完全的抗性（resistance），最常見的反應模式是相對豐度的增加或減少後保持穩定。與其他組的處理比起來，乾旱處理有較高比例的微生物表現出抗性。另外，來自乾燥氣候區域的土壤微生物表現出較強的抗性，而來自寒冷潮濕氣候的土壤微生物就比較容易受影響。這好像也不意外，畢竟平常有練當然有差囉。

乾旱會影響土壤溫室氣體的排放、改變土壤碳氮循環；不過與高溫處理比起來，乾旱處理後的小伙伴們比較容易恢復，比較少出現不可逆的改變。

洪水處理導致的微生物群落變化方向與乾旱、冰凍相反，應該是因為水分可用性的增加造成不同的微生物發生反應的關係。類似於高溫處理，洪水也會造成休眠與孢子形成基因相對豐度增加。不過，大多數微生物功能還是可以從洪水脅迫中恢復。不意外地，來自較濕潤氣候的土壤微生物表現出較好的適應性（有練有差again）。他們還發現，一開始的土壤濕度與洪水反應呈現相關性，土壤結構和有機質含量也會影響洪水的影響程度。

冰凍處理後，微生物的反應與乾旱頗相似，不過休眠和孢子形成基因的相對豐度有略微增加，但是比高熱增加得少。他們不太意外地發現，來自寒冷地區的土壤微生物表現出較強的抗性，而來自溫暖氣候的土壤微生物較容易受到影響。另外，有機質含量高的土壤較能抵抗冰凍，而一開始土壤的水分含量對冰凍能產生不同的效應。

高溫處理對土壤中的小伙伴們產生最強烈的影響！對高溫有抵抗力的微生物，在四組中的比例是最低的，而高溫所導致的功能性變化，幾乎全部都是負面的。研究團隊觀察到休眠和孢子形成基因出現最大的增幅、碳水化合物代謝能力下降、代謝多樣性降低。毫無懸念地，來自溫暖乾燥地區的微生物表現出較強的抗性和恢復力，而來自寒冷潮濕環境的微生物則最容易受影響。

另外，研究團隊只有在高溫處理中觀察到一個特殊的現象：當真菌群落因高溫受到更大影響時，細菌生長反應更為積極。雖然還不清楚到底是什麼原因，但是這種現象可能意味著競爭或抗生作用的改變。

研究團隊發現，可以用這些土壤所在地的年平均溫度來預測它們的小伙伴們在高溫下的反應，且準確度相當高。

透過測試來自不同地區的土壤樣本，研究團隊發現，極端氣候事件對土壤微生物會發生影響，且高溫的影響最大。不過，在自然界中，這些事件有時並不是一個一個出現的，而是會成對地出現！比如說最常見的組合就是高溫乾旱，往往會相互加強；而夏天刮颱風下大雨，就會有高溫＋洪水；在寒冷地區則會在冬春交界時常見凍融循環，這就成了冰凍＋洪水。

但是很令人憂心的是，因為高溫對土壤微生物的影響最大，而現在我們正在過著「有生之年最涼爽的每一天」，這也讓人非常擔心我們的土壤的健康狀況是否正不斷地惡化下去。

但是，要怎麼處理呢？好像沒有解方啊...

參考文獻：

Knight, C.G., Nicolitch, O., Griffiths, R.I. et al. Soil microbiomes show consistent and predictable responses to extreme events. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08185-3