人的腸道裡住許多不同的微生物群落，也就是所謂的腸道微生物群（Gut microbita），越來越多的研究支持，腸道微生物的組成與宿主（也就是我們）的健康狀況與疾病發展之間有著密切的關係。
舉凡營養素的新陳代謝、維持腸道去皮屏障的完整性，乃至於免疫調節都與腸道微生物們居中作用的影子在。而在眾多的腸道微生物當中，研究發現這些微生物們並不是打從最初就一起發展，而是分階段發展，而這也次要分享的重點 - 基石物種（keystone species）。
基石物種概念
生態學裡有個中意的概念，每個生態系統的發展過程中，都有著促成系統發展與維持的少數物種，也就是「keystones」。
西元 1966 年，美國生態學家 Robert T. Paine 提出 Keystone 一詞，他找到一種掠奪海馬的海星，該物種調節了海馬的生態平衡。 而在這篇探討腸道微生物的 keystone species，給了更為確切的定義：
microbial keystone taxa are highly connected taxa that individually or in a guild exert a considerable influence on microbiome structure and functioning irrespective of their abundance across space and time. These taxa have a unique and crucial role in microbial communities, and their removal can cause a dramatic shift in microbiome structure and functioning
微生物基石物種是高度相互關聯的物種，它們單獨或作為一個群體在空間和時間上對微生物組結構和功能施加顯著影響，無論其豐度如何。這些物種在微生物群落中具有獨特且關鍵的作用，若移除它們可能會導致微生物組結構和功能的劇變。（chatGPT 4.0 翻譯）
複雜的腸道生態系
在講到腸道環境的時候，我們得先知道哺乳動物身上有的可不只是腸道生態系
；事實上，還有各種不同的生態系統，從口腔到直腸，不同的部位有著不同的生態系統。
每個生態系統裡，微生物們會透過數種機制彼此交互作用，例如分泌群體感應分子（quorum sensing molecules）、交叉餵食（cross feeding）和合成抗微生物化合物。
其中，最引人注意的是「群體感應」，這是一種細胞與細胞之間，用來調節自己群體數目的交互作用機制。
通常在生物膜裡，有些細菌會刺激它們自己的生長，以及生物分類上親近的細菌；因為在這生物膜的範圍內，會有促進這類細菌生長的「autoinducer」分子。
在人類的腸道微生物群裡，就發現厚壁菌門（Firmicutes）的細菌們就是用這招鞏固它們的族群規模。不過，大多我們對於群體感應分子的知識，演身自病原菌的研究，而對於共生菌的群體感應所知有限。
物種間的綜合體或是交叉餵食發生在一個物種仰賴生存的營養素（例如糖、胺基酸與維生素）要靠其他物種提供。舉例來說，有些細菌能分解複雜碳水化合物，並釋出單糖到腸道環境裡，而這些糖就能被其他無法處理複雜碳水化合物的細菌給拿去用。
腸道生態系統裡，物種間交互餵食的作用，起於「特定微生物」，它們為其他菌種提供了基本的功能。以下是幾個是一部分已確認的腸道微生物基石物種：
Akkermansia muciniphila
- 功能：分解粘膜蛋白
- 健康與疾病關係：腸道發炎、肥胖與代謝疾病
Bacteroides thetaiotaomicron
- 功能：分解複雜的碳水化合物、選擇性的膽鹽水解活性（BSH activity）
- 健康與疾病關係：不明
Bifidobacterium longum
- 功能：分解複雜碳水化合物、特別是人類母乳寡醣
- 健康與疾病關係：健康新生兒身上很多
Bifidobacterium pseudocatenulatum
- 功能：分解複雜碳水化合物
- 健康與疾病關係：與人類母乳有高度關聯性
Christensenella minuta
- 功能：刺激生態系統的多樣性、產生丙酸（短鏈脂肪酸，SCFA）、BSH 活性
- 健康與疾病關係：肥胖與代謝疾病、克隆氏症（Crohn's Disease）
Faecalibacterium prausnitzii（普拉梭菌）
- 功能：產生丁酸（短鏈脂肪酸，SCFA）
- 健康與疾病關係：潰瘍性腸炎、克隆氏症（Crohn's Disease）
Methanobrevibacter smithii
- 功能：氫氣、丙酸（短鏈脂肪酸，SCFA）和甲烷
- 健康與疾病關係：肥胖、克隆氏症（Crohn's Disease）
Ruminococcus bromii
- 功能：分解難消化澱粉（糊精）、產丁酸
- 健康與疾病關係：健康人身上很多
上列的腸道細菌，有些，你可能很難在一般的益生菌補充品上看到，原因是那些菌不好培養，碰到氧氣就 GG，得依靠益生質來養才行。但你可能會問，那一開始腸子裡的細菌哪來的？
大概就是媽媽、生長環境、食物。
延伸閱讀
參考文獻
- Tudela, H., Claus, S. P., & Saleh, M. (2021). Next generation microbiome research: identification of keystone species in the metabolic regulation of host-gut microbiota interplay. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 9, 719072.
- Chng, K. R., Ghosh, T. S., Tan, Y. H., Nandi, T., Lee, I. R., Ng, A. H. Q., ... & Nagarajan, N. (2020). Metagenome-wide association analysis identifies microbial determinants of post-antibiotic ecological recovery in the gut. Nature ecology & evolution, 4(9), 1256-1267.
