茶樹風味之鑰：糖基轉移酶（UGT）？

茶樹的嫩芽。圖片取自維基百科。

之前在介紹茶樹的大葉種、小葉種時，曾提過UGTs這種酵素。UGT的全名是「UDP-依賴性糖基轉移酶（UDP-dependent glycosyltransferase）」，它們的任務是「糖基化」：也就是把糖基（通常是葡萄糖）連接到不同的小分子上。

在那篇研究論文中，提到UGT除了對茶的風味有影響，可能還跟小葉種的耐寒性有關。最近有個研究，針對茶樹的UGTs做了更深入的探討。

其實UGTs在植物中是個大家族，它們應該是透過全基因組複製和串聯複製而有了現在的樣貌。科學家將它們分為19組，包括18個系統發育組(A-R)和1個外組(OG)。

在被子植物中，有5個組特別重要。研究團隊發現這5組在演化過程中被明顯地擴增：

1. A組 (UGT79/91/94/721)
2. D組 (UGT73)
3. E組 (UGT71/72/88)
4. G組 (UGT85)
5. L組 (UGT74/75/84)

至於在茶樹，研究團隊發現G組在茶樹中顯著擴增，而H組在茶樹中卻減少到只剩1個，可是它在阿拉伯芥中卻是第二大組呢！

UGTs基因在野生茶和栽培茶中，有什麼不同呢？研究團隊發現，在栽培品系的茶裡面，UGTs的基因數量出現明顯的增加。野生茶(DASZ)只有160個UGTs，但是印度種茶(CSA)卻有191個，而中國種茶(CSS)更高達243-297個！

由於G組在茶樹中出現明顯擴增的現象，因此研究團隊特別分析了G組的UGTs。他們發現，G組在野生茶裡只有2個、在印度種則有29個在中國種中數量呈現變異狀態，但平均為30個。

科學家們把G組分為三個主要分支(Cluster)：分支1（Cluster I）在所有組織中表現模式一致、分支2（Cluster II）對低溫和乾旱有相反的調控作用，透過不同途徑來增強茶樹的耐寒性；而分支3（Cluster III）還更進一步分為兩組，其中第一組（III-1）是中國種茶特有，包含代表性基因UGT2(CSS0020241)與UGT3(CSS0030265)，它們參與茶樹香氣物質多樣性形成，且這一組的所有基因對低溫都有反應，但是對乾旱不敏感。

而剩下「孤本」的H組基因(CSS0042294/UGTH1)主要是參與抗病害。過去的研究發現，它透過影響水楊酸（SA）含量來調控茶樹的抗病性。

所以，透過基因體的研究，我們知道是自然選擇和人工選擇共同促進了茶樹UGTs基因的功能多樣性。UGTs基因透過擴增和分化，「承包」了茶樹的香氣成分與耐寒性。至於抵抗病害能力，或許是因為人工培植，UGTs竟然只剩下一個對抗病害的基因！不知道茶樹的其他抗病基因是否也有類似的情形呢？科學家們在研究棉花的基因體時發現，野化品系的棉花抗病基因比較多，不知道茶樹的野生種是否抗病基因也比較多呢？

參考文獻：

Jingming Wang, Yutong Hu, Danyang Guo, Ting Gao, Tianqi Liu, Jieyang Jin, Mingyue Zhao, Keke Yu, Wei Tong, Honghua Ge, Yuting Pan, Mengting Zhang, Mengqian Lu, Tingting Jing, Wenkai Du, Xiaoyan Tang, Chenjie Zhao, Wei Zhao, Zhijie Bao, Wilfried Schwab, Enhua Xia, Chuankui Song, Evolution and functional divergence of glycosyltransferase genes shaped the quality and cold tolerance of tea plants, The Plant Cell, Volume 37, Issue 1, January 2025, koae268, https://doi.org/10.1093/plcell/koae268